Тычинка и пестик. Строение цветка: схема

Самой удивительной и прекрасной частью современных цветковых растений является цветок. Разные растения имеют разные цветки: у одних они большие и душистые, у других - мелкие и невзрачные. Но все цветки на нашей планете выполняют одну и ту же функцию - размножение. За эту функцию у любого цветкового растения ответственны два органа, которые содержит каждый цветок - пестик, тычинка. Каждое растение имеет свои особенности расположения этих органов воспроизводства.

Соцветия

Цветы вырастают на побегах. Очень эволюция оптимизировала процесс репродуктивности, и часто побег отбрасывает несколько ответвлений, в каждом из которых образуется отдельный цветок. Такая форма образования цветков называется соцветием.

Соцветия бывают сложными и простыми. Простые совокупности цветков собирают все цветки на главной оси побега. Соцветия сложные характеризуются тем, что на главной оси расположены не отдельные цветки, а небольшие разветвленные соцветия, которые отражают строение цветка. Схема типичного соцветия приведена ниже:

Крупные цветки обычно растут поодиночке. В соцветия собираются цветки поменьше. Собранные вместе, они придают соцветию структурность и красочность, насыщая воздух вокруг себя ароматом нектара. Этот чудесных запах привлекает насекомых, которые стремятся к цветку и мимоходом переносят пыльцу с одного цветка на другой.

В соцветии также образуется больше семян и плодов, чем у одиночных цветков. Так достигается вероятность большего распространения того или иного вида растений на земле. В этом и заключается биологическое значение образования соцветий.

Соцветия-цветки

Некоторые соцветия в процессе эволюции стали выглядеть, как один огромный одиночный цветок. Так цветут подсолнечник, ромашка, василек, калина, георгина и множество других известных растений. Насекомые и животные, которые собирают нектар,обращают внимание на такие крупные и яркие цветки. Поэтому животные-опылители могут опылить за один раз сразу несколько соцветий.

Строение цветка

Схема цветка, представленная ниже, дает представление о типичном строении этого органа. Цветки различных растений расположены на плодоножке. Так называется последний узелок на стебле растения. Место, на котором, как на ладошке, распускается сам цветок, называется цветоложе. Этот орган является каркасом, на котором базируется строение цветка. Цветоложе окружает околоцветник, который защищает пестик и тычинку и привлекает насекомых к данному цветку.

Некоторые околоцветники образуют венчик. Так называется совокупность внутренних лепестков цветка, имеющих яркую, контрастную окраску. Венчик служит для визуального привлечения насекомых, которые собирают пыльцу.

Схема типичного цветкового растения представлена ниже.

1- лепесток;

2- тычиночная нить;

3- пыльник;

4- рыльце;

5- столбик;

6- завязь;

7- семязачатки

Вся эта сложная конструкция предусмотрена для выполнения репродуктивной функции. Основными органами, отвечающими за возникновение плода, являются тычинка и пестик. Для примера и сравнения этих частей цветка рассмотрим, как они устроены у тюльпана и вишни.

Строение тычинки и пестика

Вишня и тюльпан — совершенно отличные между собой растения, их не спутает даже ребенок. Тем не менее, тычинка и пестик этих представителей флоры имеют много общего. Оба вида относятся к царству покрытосеменных. Пестик тюльпана столбика не имеет, и рыльце сидит прямо на верхней части завязи. Рыльце никогда не бывает гладким. Обычно оно шероховатое, ветвистое, иногда даже клейкое. Такие сложности в строении рыльца обусловлены тем, что ему нужно как можно больше собрать и оставить пыльцы для оплодотворения. Иногда рыльце расположено высоко на столбике - на большей высоте гораздо лучше улавливать пыльцу.

Пестик и тычинка, схема которых представлена ниже, отражают типичное строение репродуктивных органов покрытосеменного растения.

Завязью называют расширенную, нижнюю часть пестика. В ней расположены женские яйцеклетки растения - семяпочки. В этой части пестика зреют зачатки будущих семян и плодов. Вишня имеет один семязачаток, а у тюльпана их несколько десятков. Поэтому у вишни все плоды - односемяные, а у тюльпана одновременно развивается и созревает много семян.

И у тюльпана, и у вишни виды тычинок одинаковые. Они состоят из тонкой нити и крупного пыльника. Внутри пыльника образуется большое скопление пыльцы, в которой каждая пылинка является отдельной мужской половой клеткой. Цветок вишни имеет множество тычинок, а у тюльпана их всего лишь шесть штук. Перенос пыльцы растения из пыльников на рыльце называют опылением. После того как пыльца осела на рыльце, происходит оплодотворение - мужские половые клетки сливаются с женскими, давая жизнь новому плоду.

Как видно из описания, и тычинка, и пестик одинаково важны для оплодотворения. Именно в пестике рождается плод, поэтому этот орган растения является женской частью цветка. Тычинки, в свою очередь, называются мужской частью цветка.

Мужские и женские цветки

В рассматриваемых выше примерах вишни и тюльпана тычинка и пестик содержались в каждом цветке этого растения. Таких представителей растительного мира называют обоеполыми. Но у некоторых растений в цветках бывают либо тычинки, либо одни пестики. Таких представителей нашей флоры называют однополыми. Среди однополых растений - огурцы, шелковица, тополь, облепиха. Каждый отдельный экземпляр однополого вида имеет либо мужские, либо женские цветки.

Обозначение мужских и женских растений

В ботанике принято пестичные (женские) цветки обозначать астрологическим символом Венеры. А мужские (тычиночные) помечают знаком Марса.

Однодомные и двудомные

Тычиночные и пестичные цветки довольно часто располагаются на одном и том же растении. Таким образом, данное дерево или куст способны к самоопылению и воспроизводству без посторонней помощи. Растения, которым присуще это качество, получили название однодомных. Типичные однодомные растения - огурцы, тыква, орешник. У других представителей растительного мира тычинки и пестики находятся на разных экземплярах растений. Такая особенность позволила ботаникам выделить эти экземпляры в класс двудомных растений. Широко распространены такие двудомные виды, как ива, крапива, тополь, осина.

Городским жителям средней полосы нашей страны хорошо знаком тополь - типичное двудомное растение. Весной тополя рассыпают пыльцу, а ранним летом женские экземпляры этого вида роняют белый пух. Известные всем белые облачка являются парашютами, с помощью которых тополь распространяет свои семена. Тонкие кружевные нити пуха позволяют семечку лучше держаться в воздухе и отлетать от дерева-родителя на значительное расстояние. Такой же метод распространения собственных плодов присущ одуванчикам.

Итоги

Тычинки и пестики - это важнейшие составляющие любого цветкового растения. Понимание принципов распространения растений в природе важно во многих сферах нашей повседневной жизни. Например, описанный выше способ размножения тополей приводит к многочисленным аллергическим заболеваниям. Высаживание лишь мужских особей этого растения в разы сможет уменьшить число больничных листов на городских предприятиях и улучшить здоровье жителей данного населенного пункта.

Непосредственно, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.

Цветок, будучи уникальным образованием по своей природе и функциям, поразительно разнообразен по деталям строения, окраске и размерам. Самые мелкие цветки растений семейства рясковых имеют в диаметре всего около 1 мм, в то же время как самый крупный цветок у Раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii сем. Rafflesiaceae ), обитающей в тропических лесах на острове Суматра (Индонезия), достигает в диаметре 91 см и имеет массу около 11 кг.

Гипотезы происхождения цветка

Из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения покрытосеменных растений (Angiospermae) как таксона.

• Псевдантовая теория:

Время: начало XX века. Основатели: А. Энглер , Р. Веттштейн .

Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка - идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.

• Стробилярная, или эвантовая теория:

Время: конец XVIII века - начало XX века. Основатели: И. В. Гете , О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.

Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

• Теломная теория:

Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.

Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов , тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов - теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли - благодаря боковому срастанию теломов; корни - из систем подземных теломов. Основные части цветка - тычинки и пестики - возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.

Строение цветка

Основные части распустившегося цветка

Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега , так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки . Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим (подорожник , вербена , клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста - прицветника , которые часто могут отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем , на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму - плоскую (пион), выпуклую (земляника , малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура - гипантий . Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий - плод шиповника , яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых , крыжовниковых, камнеломковых , бобовых .

Части цветка делят на фертильные , или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник).

Околоцветник

Цветок рудбекии блестящей

Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создаёт облик цветка. Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты : антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (жёлтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-жёлтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением световых лучей. Чёрного пигмента тоже не бывает, а очень тёмная окраска цветов представляет собой очень сгущённые тёмно-фиолетовые и тёмно-красные цвета.

Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла , которые образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений - в осмофорах (особых различной формы желёзках, имеющих секреторную ткань). Выделяющиеся эфиные масла обычно сразу испаряются.

Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей. Кроме того, венчик, отражая часть спектра солнечных лучей, днём предохраняет тычинки и пестики от перегрева, а закрываясь на ночь, создают камеру, препятстующую их охлаждению или повреждению холодной росой.

Тычинки (андроцей)

Тычинка - мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений. Совокупность тычинок называется андроцеем (от греч. aner , родительный падеж andrós - «мужчина» и oikіа - «жилище»).

Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.

Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).

Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный , если тычинки срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный , если тычинки срастаются в две группы; многобратственный , если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп; братственный - тычинки остаются несросшимися.

Тычинка состоит из тычиночной нити , посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу , и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником , являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда - два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами , затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя - тапетума - служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.

В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён , аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями . Часто тычинки функционируют как нектарники (черника , голубика , гвоздичные).

Плодолистики (гинецей)

Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики , или карпеллы. Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков называют гинецеем . Пестик - наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.

Полагают, что плодолистики - это структуры, у которых прослеживается листовая природа происхождения. Однако функционально и морфологически они соответствуют не вегетативным листьям , а листьям, несущим мегаспорангии, то есть мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых возникли вдоль сложенные (кондупликатно) плодолистики, которые затем срослись краями и образовали пестик . Пестик занимает центральную часть цветка. Он состоит из завязи , столбика и рыльца .

Разнообразие цветков

Цикличность цветка

У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги (циклы ). Наиболее распространены пяти- и четырёхкруговые, то есть пента- и тетрациклические цветки. Число частей цветка на каждом круге может быть различным. Чаще всего цветки бывают пентациклическими: два круга околоцветника (чашечка и венчик), два круга тычинок (андроцей) и один круг из плодолистиков (гинецей). Такое расположение цветков характерно для лилейных , амариллисовых , гвоздичных , гераниевых . У тетрациклических цветков - обычно развивается два круга околоцветника: один круг андроцея и один круг гинецея (ирисовые , орхидные , крушинные, бересклетовые , норичниковые , губоцветные и др.).

Иногда наблюдается уменьшение числа кругов и членов в них (беспокровные, однополые цветки) или увеличение (особенно у садовых форм). Цветок с увеличенным числом кругов называют махровым . Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.

В строении цветков проявляются определённые закономерности, в частности правило кратных отношений . Его сущность состоит в том, что в разных кругах цветка имеется одинаковое или кратное количество членов. У большинства однодольных растений наиболее часто встречаются трёхчленные, у двудольных - пятичленные, реже дву- или четырёхчленные (капустные , маковые) цветки. Отступление от этого правила часто наблюдается в круге гинецея, число его членов бывает меньше, чем в остальных кругах.

Симметрия цветка

Одна из характерных черт строения цветка - его симметрия . По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные , или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные , капустные), - и зигоморфные , или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые , злаковые).

Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная , канновые).

По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности .

Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы , в которых при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую через кроющий лист и ось

Разнообразны по своему строению тычинки цветка, произошедшие от листьев. Число тычинок бывает различное; если их меньше 12, указывают точно их число, если их больше 12, говорят, что их много. Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Зрелый пыльник имеет две половинки, соединенные промежуточной частью, называемой связником , к которому прикрепляется тычиночная нить . Сочленение тычиночной нити и связника может быть или неподвижное, или подвижное. В первом случае пыльники бывают неподвижные, а во втором - качающиеся (рис.1). Качающиеся пыльники встречаются и в том случае, когда тычиночная нить длинна и тонка (рожь).

Pиc.1. Строение тычинок и пыльцы .
I - тычинка белены (а - передняя сторона, б - задняя): 1 - тычиночная нить; 2 - пыльник; 3 - связник. II - тычинка барбариса . III - тычинка картофеля . IV - тычинка черники . V - тычинка лилии . VI - строение пыльника лилии на поперечном срезе : А - молодой пыльник. Б - вскрывшийся пыльник: 1 - эпидермис; 2 - слой клеток, служащих для вскрытия пыльника; 3 - питающий слой; 4 - гнезда пыльника с пыльцой; 5 - место растрескивания пыльника; 6 - проводящий пучок; 7 - основная ткань связника. VII - строение созревшей пыльцы (при большом увеличении): а - общий вид; б - пылинка в разрезе: 1 - наружная оболочка (экзина): 2 - пора; 3 - внутренняя оболочка (интина); 4 - ядро вегетативной клетки; 5 - ядро генеративной клетки. VIII - пылинка цикория . IX - пылинка тыквы . Х - пылинка горечавки . XI - пылинка сосны . XII - прорастание пылинки и развитие двух мужских гамет (спермиев): а - начало прорастания; б - пыльцевая трубочка с вегетативным и генеративным ядрами; в - деление генеративного ядра; г - конец пыльцевой трубки, в котором находятся вегетативное ядро и два спермия.

Тычинки могут быть или свободными, или сросшимися между собой. Срастаются или пыльники (сложноцветные), или тычиночные нити (мотыльковые). Наиболее существенной частью тычинок является пыльца (цветень), состоящая из пылинок, называемых также пыльцевыми зернами.

Пыльцевые зерна нужны для опыления растений. Это микроскопически мелкие тела, во множестве наполняющие собой гнезда пыльника.

Пыльники в молодом возрасте имеют четыре гнезда; при созревании же пыльника перегородка между смежными гнездами разрушается, и тогда остается всего два гнезда (рис.1, VI).

Вскрытие пыльников при созревании происходит различными способами: или трещинами вдоль мешков (капуста, подсолнечник), или дырочками на концах (картофель), или, наконец, особыми крышечками (барбарис).

Пыльцевые зерна можно рассмотреть подробно лишь при большом увеличении. В лупу они едва заметны, и лишь наиболее крупные из них (тыква) различимы простым глазом (в виде мельчайшего порошка). Наружная оболочка пыльцевых зерен (экзина) имеет различные утолщения в виде шипиков, узоров, гребешков или мельчайших выступов, способствующих лучшему прилипанию их к насекомым и к рыльцам пестика. Экзина имеет, кроме утолщений, еще несколько отверстий, служащих для прорастания через них пыльцевой трубочки (рис.1, ХII), которая образуется из внутренней оболочки (интины).

Содержимое пыльцевых зерен состоит из двух клеток: одна из них, более крупная, называется вегетативной клеткой и имеет собственное ядро, а другая, чечевицеобразная, не имеющая целлюлозной оболочки, находится сбоку и называется генеративной клеткой.

При благоприятных условиях пыльцевые зерна начинают прорастать. Одним из таких условий является наличие сахаристой жидкости. Прорастание наступает через несколько часов, а иногда минут, его можно наблюдать под микроскопом. Процесс заключается в том, что внутренняя оболочка (интина) вытягивается в виде трубочки, вегетативное ядро проскальзывает в самый конец трубочки и там разрушается, а генеративная клетка, продвинувшись в конец или в середину трубочки, делится на две половины и образует две мужские половые клетки (спермии) (рис.1, ХII). У ряда однодольных растений (злаки) генеративная клетка делится значительно раньше при созревании пыльцевых зерен, находящихся в пыльнике. Зрелые пыльцевые зерна этих растений трехклеточные, то есть содержат вегетативную клетку и две клетки-спермии. Пыльцевые трубочки обладают способностью направлять свой рост к питательным веществам.

Каждая тычинка в типичном случае состоит из двух основных частей: стерильной - тычиночной нити , или филаментума , и фертильной - пыльника , или микроспорангия .

Тычиночная нить у некоторых растений может отсутствовать и пыльники таких тычинок называются сидячими. У некоторых растений тычиночные нити срастаются между собой, как, например, у зверобойных, бобовых, у других - ветвятся, как у клещевины.

Эпидермис тычиночной нити состоит из удлиненных по оси клеток с тонкой кутикулой, а нередко и совсем без кутикулы. Клетки эпидермиса тычиночной нити соединены между собой не столь плотно, как клетки эпидермиса листьев. Устьица на тычиночных нитях встречаются иногда в значительном числе. Мезофилл нормальной тычиночной нити состоит из паренхимных клеток с тонкими оболочками и хорошо выраженными межклетниками. Многочисленные и обширные межклетники и тонкость оболочек клеток придают мягкость и рыхлость структуре-мезофилла тычиночных нитей. В центре типичной тычиночной нити расположена сосудистая система первичного строения с центрипетальной ксилемой. Флоэмная часть каждого сосудистого пучка, составляющего проводящую систему тычиночной нити, развита относительно слабее ксилемы, хотя в общем проводящий пучок тычиночной нити довольно значителен. В плоских тычиночных нитях сосудистая система представлена несколькими пучками. Лубяных волокон и прочих механических элементов в тычиночных нитях обычно не встречается. Вообще структура тычиночной нити весьма примитивна, в ней нет специальных опорных тканей и в прямом состоянии тычинка держится благодаря тургору клеток.

Значительно сложнее построен пыльник. Развитие и строение пыльника и пыльцы будет более подробно рассмотрено в следующем параграфе. Совокупность тычинок в цветке, обычно расположенных в два круга, или цикла (мутовки), в морфологии называют андроцеем .

Аппарат, специально предназначенный для образования мегаспор и оплодотворения, составляющий в цветке последнюю верхнюю мутовку, называется гинецеем . Общераспространенное наименование гинецея - пестик, однако оно не всеобъемлюще и не всегда может быть применено правильно. Типичный, полностью сформированный пестик состоит из трех частей: завязи , столбика и рыльца .

Ткань молодой (до оплодотворения) завязи очень проста и вся построена почти одинаково из тонкостенной паренхимы. На рисунке изображен разрез завязи сложноцветного - крестовника с содержащейся в ней семяпочкой, или мегаспорангием. Между клетками боковых стенок завязи рассеяны небольшие межклетники. Толщу стенки завязи пронизывают тяжи прокамбия. Внутренний слой клеток стенки завязи ограничивает полость завязи, где формируется семяпочка. В некоторых плодах ковнутри от внутреннего эпидермиса расположен слой клеток, дающий впоследствии начало так называемому твердому, или кожистому, слою плода, например, у гороха - пергаментному слою, делающему плоды некоторых сортов жесткими. Особенно мощный твердый слой развивается в таких плодах, как костянка и орех.

Наружный эпидермис завязи подстилает слой округлых ровных клеток, в зрелом плоде иногда превращающихся в толстостенные анатомические элементы - в клетки гиподермы.

Клетки паренхимы стенки завязи довольно долго сохраняют полумеристематическое состояние; окончательное оформление и дифференциация их начинается лишь спустя довольно значительный период времени после оплодотворения, вместе с началом созревания семян. После оплодотворения завязь сильно разрастается, увеличивая свои первоначальные размеры в несколько раз.

Как в клетках паренхимы стенки завязи, так и в клетках наружного и внутреннего эпидермисов есть в относительно небольшом количестве хлоропласты, численность которых заметно увеличивается после оплодотворения, в особенности на первых стадиях созревания плода. Затем, при дальнейшем развитии процесса созревания количество хлоропластов в стенках завязи начинает опять уменьшаться и в зрелых плодах они нередко полностью разрушаются.

В стенках молодой завязи механические элементы или полностью отсутствуют, или развиты очень слабо. Но после оплодотворения они начинают постепенно выявляться во всем своем разнообразии: входят в состав твердого луба сосудистых пучков, твердого слоя внутренней части стенки плода, а также выявляются в виде различного рода опорных и каменистых клеток мякоти плода.

Как на наружном, так и на внутреннем эпидермисах завязи могут образоваться устьица различной степени развитости, от вполне развитых до сильно редуцированных. Число устьиц на наружной стороне почти всегда бывает больше, чем на внутренней. Наружный эпидермис завязи слегка кутинизирован. Внутренний эпидермис кутинизирован значительно слабее наружного и часто не имеет кутикулы. При развитии плода кутинизация эпидермисов обеих сторон резко усиливается, особенно наружного эпидермиса, где нередко формируется даже восковой слой.

Крупные сосудистые пучки в завязи тянутся по краям плодолистиков или по швам - местам их срастания, а также по спинной стороне каждого плодолистика.

Число слоев паренхимных клеток в зонах спинного пучка и брюшного шва значительно больше, чем в боковых стенках завязи, причем клетки ткани спинного пучка и брюшного шва значительно дольше сохраняют свойство меристематичности. На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза завязи в области брюшного шва одного из культурных сортов гороха. Ткань этой части завязи состоит из округлых клеток, плотно сомкнутых между собой, без значительных межклетников, т. е. несет еще черты меристематичности, причем в швах уже начинают дифференцироваться первые сосуды. Как почти все сосуды, возникающие в первую очередь, первые сосуды швов узкие, со спиральными утолщениями и вполне соответствуют первичной ксилеме осевых органов. Сосуды либо рассеяны поодиночке, либо собраны группами по 3-5. Механических элементов в завязи нет даже в области швов.

От брюшного шва отходят плацентарные выросты, на которых сидят ножки семяпочек, или фуникулусы . Структура спинного пучка во многом сходна со структурой брюшного: также долго сохраняется меристематичность клеток, и таким же порядком начинают дифференцироваться первые сосуды.

На протяжении развития завязи резко различаются два периода, границу между которыми составляет оплодотворение. До оплодотворения в завязи более или менее оформлены лишь эпидермис, паренхима стенки завязи и несколько мелких групп сосудистых элементов примитивной структуры в области шва и спинного пучка. Весь несложный комплекс тканей завязи имеет свойства меристематичности. Так продолжается до оплодотворения. Если оплодотворения не произойдет или вообще семена не начнут развиваться, ткани завязи, лишенные соответствующего стимула, в большинстве случаев отмирают, завязь засыхает и отпадает. Если же оплодотворение произойдет и семена начнут развиваться, в тканях завязи начинаются энергичные процессы разрастания и дифференциации - завязь вместе с семенами превращается в плод.

Ткань столбика несколько сложнее ткани завязи, к которой столбик прикреплен. Паренхимная ткань столбика состоит из вполне оформившихся округлых клеток с развитой системой мелких межклетников. Клетки механической ткани толстостенные, одревесневшие.

Эпидермальные клетки плотно сомкнуты друг с другом, у них заметно утолщена наружная стенка и хорошо развита кутикула. Сосудистые пучки столбика включают твердый луб, входящий в состав полосы из механических элементов, примыкающей к эпидермису спинной стороны столбика.

Со стороны ксилемы сосудистых пучков по длине столбика тянется особый тяж, состоящий из продуктов ослизнения паренхимных клеток. Этот тяж по существу представляет как бы лизигенно образовавшееся вместилище или канал, открывающийся с одной стороны в ткани рыльца, а с другой - в полость завязи. Если гинецей составлен несколькими плодолистиками (гинецей синкарпного плода), то канал образуется путем ослизнения полос внутреннего эпидермиса каждого из обращенных друг к другу плодолистиков. Таких заполненных слизью каналов может быть один или больше в зависимости от строения завязи и самого столбика. Канал служит путем продвижения пыльцевой трубки к семяпочкам. Слизистое вещество, заполняющее канал, идет на питание пыльцевой трубки при ее продвижении по столбику. У многих видов канал столбика выполнен особой проводниковой тканью .

Столбик оканчивается рыльцем. Рыльца бывают различной величины и формы. Особенно своеобразно устроена поверхность рылец: эпидермис рылец образует выросты различной длины и формы, называемые сосочками и трихомами. У одних растений сосочки очень нежные, железистые; ко времени попадания на них пыльцы они выделяют особый липкий экскрет, способствующий прилипанию к рыльцу пыльцы. В этом экскрете содержится, по-видимому, еще какое-то вещество, возможно ферментативного характера, благоприятствующее прорастанию пыльцы. Комплекс сосочков рыльца представляет собой железистую ткань.

У других растений, как, например, у гороха, вместо сосочков на рыльцах образуются настоящие волоски, причем волоски двух типов - длинные и короткие. Оболочки длинных и коротких волосков нередко одревесневают, волоски покрывают рыльце в виде своеобразной жесткой щеточки, и среди них легко задерживается пыльца.

Нередко рыльца покрыты железистой тканью, выделяющей липкую жидкость для удержания пыльцевых зерен без сосочков и волосков.

В природе множество переходов между тремя намеченными типами поверхности рылец.

Иногда на поверхности рыльца открывается один или несколько каналов, идущих от завязи через столбик. При отсутствии каналов пыльцевые трубки продвигаются по межклетникам и межклетным ходам. У многих растений столбик и рыльца эфемерны, после оплодотворения отмирают и высыхают. У некоторых растений столбик и рыльце настолько прочны, что остаются на завязи до созревания плода, опадая вместе с ним. В ряде случаев столбик даже разрастается, одревесневает, превращаясь в колючку или прицепку при плоде.

В общем весь цикл своего развития столбик быстрым темпом проходит до оплодотворения. У завязи же, наоборот, наибольшее разнообразие структуры начинает выявляться лишь после оплодотворения, при развитии семян.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .