Сообщения на тему что такое фотосинтез. Где происходит фотосинтез
Вы когда-нибудь задумывались, сколько на планете живых организмов?! И ведь всем им нужно вдыхать кислород, чтобы выработать энергию и выдохнуть углекислый газ. Именно - основная причина такого явления, как духота в помещении. Она имеет место тогда, когда в нем находится много людей, а комната продолжительное время не проветривается. Кроме этого, ядовитыми веществами наполняют воздух производственные объекты, частный автомобильный и общественный транспорт.
С учетом вышесказанного возникает вполне логичный вопрос: как же мы тогда еще не задохнулись, если все живое является источником ядовитого углекислого газа? Спасителем всех живых существ в данной ситуации выступает фотосинтез. Что такое представляет собой этот процесс и в чем его необходимость?
Его результат - регулировка баланса углекислого газа и насыщение воздуха кислородом. Известен такой процесс только представителям мира флоры, то есть растениям, поскольку происходит только в их клетках.
Сам по себе фотосинтез — это чрезвычайно сложная процедура, зависящая от определенных условий и происходящий в несколько этапов.
Определение понятия
Согласно научному определению, в преобразуются в органические на клеточном уровне у автотрофных организмов за счет воздействия света солнца.
Если сказать более понятным языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором происходит следующее:
- Растение насыщается влагой. Источником влаги может быть вода из грунта либо влажный тропический воздух.
- Происходит реакция хлорофилла (специального вещества, которое содержится в растении) на воздействие солнечной энергии.
- Образование необходимой представителям флоры пищи, которую самостоятельно добыть они не в состоянии гетеротрофным способом, а сами являются ее производителем. Иначе говоря, растения питаются тем, что сами производят. Это и есть результат фотосинтеза.
Этап первый
Практически каждое растение содержит зеленое вещество, благодаря которому оно может поглощать свет. Это вещество является не чем иным, как хлорофиллом. Его местонахождение - хлоропласты. А вот хлоропласты располагаются в стеблевой части растения и его плодах. Но особенно распространен в природе фотосинтез листа. Поскольку последний довольно прост по своей структуре и имеет относительно большую поверхность, а значит, объемы энергии, необходимой для протекания процесса-спасителя будут гораздо больше.
Когда свет поглощен хлорофиллом, последний пребывает в состоянии возбуждения и свои энергетические посылы передает другим органическим молекулам растения. Наибольшее количество такой энергии достается участникам процесса фотосинтеза.
Этап второй
Образование фотосинтеза на втором этапе не требует обязательного участия света. Он состоит в формировании химических связей с использованием ядовитого углекислого газа, образующегося из воздушных масс и воды. Также происходит синтез множества веществ, которые обеспечивают жизнедеятельность представителей флоры. Таковыми являются крахмал, глюкоза.
У растений такие органические элементы выступают источником питания для отдельных частей растения, одновременно обеспечивая нормальное протекание процессов жизнедеятельности. Такие вещества получают и представители фауны, которые употребляют растения в пищу. Человеческий же организм насыщается этими веществами через пищу, которая входит в ежедневный рацион.
Что? Где? Когда?
Чтобы органические вещества превратились в органические, нужно обеспечить соответствующие условия фотосинтеза. Для рассматриваемого процесса необходим в первую очередь свет. Речь идет и об искусственном, и о солнечном свете. На природе обычно деятельность растений характеризуется интенсивностью весной и летом, то есть тогда, когда существует необходимость в поступлении большого количества солнечной энергии. Чего не скажешь об осенней поре, когда света все меньше, день все короче. В результате листва желтеет, а потом и вовсе опадает. Но как только заблестят первые весенние лучики солнца, взойдет зеленая травка, тут же возобновят свою деятельность хлорофиллы, и начнется активная выработка кислорода и других питательных веществ, которые носят жизненно важный характер.
Условия фотосинтеза включают не только наличие освещенности. Влаги тоже должно быть достаточно. Ведь растение сперва поглощает влагу, а потом начинается реакция с участием солнечной энергии. Результатом такого процесса и являются продукты питания растений.
Только при наличии зеленого вещества происходит фотосинтез. мы уже рассказывали выше. Они выступают неким проводником между светом или солнечной энергией и самим растением, обеспечивая надлежащее протекание их жизни и деятельности. Зеленые вещества обладают способностью поглощения множества солнечных лучей.
Немалую роль играет и кислород. Чтобы процесс фотосинтеза прошел успешно, растениям нужно его много, поскольку в его составе содержится всего 0,03% углекислой кислоты. Значит, из 20 000 м 3 воздуха можно получить 6 м 3 кислоты. Именно последнее вещество - основной исходный материал для глюкозы, которая, в свою очередь, является веществом, необходимым для жизнедеятельности.
Существует две стадии фотосинтеза. Первая называется световая, вторая - темновая.
В чем механизм протекания световой стадии
Световая стадия фотосинтеза имеет еще одно название - фотохимическая. Основными участниками на этом этапе являются:
- энергия солнца;
- разнообразные пигменты.
С первой составляющей все понятно, это солнечный свет. А вот что представляют собой пигменты, знает не каждый. Они бывают зелеными, желтыми, красными или синими. К зеленым относятся хлорофиллы групп «А» и «Б», к желтым и красным/синим - фикобилины соответственно. Фотохимическую активность среди участников этой стадии процесса проявляют только хлорофиллы «А». Остальным принадлежит дополняющая роль, суть которой - сбор квантов света и их транспортировка к фотохимическому центру.
Поскольку хлорофилл наделен способностью эффективного поглощения солнечной энергии с определенной длиной волны, были идентифицированы следующие фотохимические системы:
Фотохимический центр 1 (зеленые вещества группы «А») - в состав включен пигмент 700, поглощающий световые лучи, длина которых приблизительно 700 нм. Этому пигменту принадлежит основополагающая роль в создании продуктов световой стадии фотосинтеза.
Фотохимический центр 2 (зеленые вещества группы «Б») - в состав включен пигмент 680, поглощающий световые лучи, длина которых 680 нм. Ему принадлежит роль второго плана, заключающаяся в функции восполнении электронов, утраченных фотохимическим центром 1. Достигается благодаря гидролизу жидкости.
На 350- 400 молекул пигментов, которые концентрируют в себе потоки света в фотосистеме 1 и 2 приходится только одна молекула пигмента, являющегося активным фотохимически — хлорофилла группы «А».
Что происходит?
1. Световая энергия, поглощаемая растением, оказывает воздействие на содержащийся в нем пигмент 700, который переходит из обычного состояния в состояние возбуждения. Пигмент теряет электрон, в результате чего образуется так называемая электронная дыра. Далее молекула пигмента, которая утратила электрон, может выступать в качестве его акцептора, то есть стороной, принимающей электрон, и возвращать свою форму.
2. Процесс разложения жидкости в фотохимическом центре светопоглощающего пигмента 680 фотосистемы 2. При разложении воды образуются электроны, которые изначально акцептируются таким веществом, как цитохром С550, и обозначаются буквой Q. Затем от цитохрома электроны попадают в цепь переносчиков и транспортируются в фотохимический центр 1 для восполнения электронной дыры, которая стала результатом проникновения квантов света и восстановительного процесса пигмента 700.
Бывают случаи, когда такая молекула получает обратно электрон, идентичный прежнему. Это приведет к выделению энергии света в виде тепла. Но практически всегда электрон, имеющий отрицательный заряд, соединяется со специальными железосерными белками и переносится по одной из цепей к пигменту 700 либо попадает в другую цепь переносчиков и воссоединяется с постоянным акцептором.
При первом варианте имеет место циклическая транспортировка электрона замкнутого типа, при втором - нециклическая.
Оба процесса попадают на первой стадии фотосинтеза под катализацию одной и той же цепью переносчиков электронов. Но стоит отметить, что при фотофосфорилировании циклического типа начальной и одновременно конечной точкой транспортировки является хролофилла, в то время когда нециклическая транспортировка подразумевает переход зеленого вещества группы «Б» к хлорофиллу «А».
Особенности циклической транспортировки
Фосфорилирование циклическое называется еще фотосинтетическим. В результате такого процесса образуются молекулы АТФ. В основе такой транспортировки лежит возвращение через несколько последовательных этапов электронов в возбужденном состоянии на пигмент 700, в результате чего высвобождается энергия, принимающая участие в работе фосфорилирующей ферментной системы с целью дальнейшей аккумуляции в фосфатных связях АТФ. То есть энергия не рассеивается.
Фосфорилирование циклическое представляет собой первичную реакцию фотосинтеза, в основе которой технология образования химической энергии на мембранных поверхностях тилактоидов хлоропластов благодаря использованию энергии солнечных лучей.
Без фотосинтетического фосфорилирования реакции ассимиляции в невозможны.
Нюансы транспортировки нециклического типа
Процесс заключается в восстановлении НАДФ+ и образовании НАДФ*Н. Механизм основан на передаче электрона ферредоксину, его восстановительной реакцией и последующим переходом к НАДФ+ с дальнейшим восстановлением до НАДФ*Н.
В итоге электроны, которые потеряли пигмент 700, восполняются благодаря электронам воды, которая разлагается под световыми лучами в фотосистеме 2.
Нециклический путь электронов, протекание которого также подразумевает световой фотосинтез, осуществляется посредством взаимодействия обеих фотосистем между собой, связывает их электронно-транспортные цепи. Световая энергия направляет поток электронов обратно. При транспортировке от фотохимического центра 1 к центру 2 электроны теряют часть своей энергии в связи с аккумуляцией в качестве протонного потенциала на мембранной поверхности тилактоидов.
В темновой фазе фотосинтеза процесс создания потенциала протонного типа в транспортировочной цепи электрона и его эксплуатация для образования АТФ в хлоропластах практически полностью идентичен с таким же процессом в митохондриях. Но особенности все же присутствуют. Тилактоидами в данной ситуации выступают митохондрии вывернутые на изнаночную сторону. Это и является главной причиной того, что электроны и протоны движутся через мембрану в противоположном направлении относительно течения переноса в мембране митохондриальной. Электроны транспортируются к наружной стороне, а протоны накапливаются во внутренней части матрикса тилактоидного. Последний принимает только положительный заряд, а наружная мембрана тилактоида - отрицательный. Из этого следует, что путь градиента протонного типа противоположен его пути в митохондриях.
Следующей особенностью можно назвать большой уровень рН в потенциале протонов.
Третьей особенностью является наличие в тилактоидной цепи только двух участков сопряжения и как следствие соотношение молекулы АТФ к протонам равняется 1:3.
Вывод
На первой стадии фотосинтез является взаимодействием световой энергии (искусственной и неискусственной) с растением. Реагируют на лучи зеленые вещества - хлорофиллы, большая часть которых содержится в листьях.
Образование АТФ и НАДФ*Н - результат такой реакции. Эти продукты необходимы для протекания темновых реакций. Следовательно, световая стадия - обязательный процесс, без которого не состоится вторая стадия - темновая.
Темновая стадия: суть и особенности
Темновой фотосинтез и его реакции представляют собой процедуру углекислоты в вещества органического происхождения с получением углеводов. Осуществление таких реакций происходит в строме хлоропласта и активное участие в них принимают продукты первой стадии фотосинтеза - световой.
В основе механизма темновой стадии фотосинтеза положен процесс ассимиляции (еще называется фотохимическим карбоксилированием, циклом Кальвина), который характеризуется цикличностью. Состоит из трех фаз:
- Карбоксилирование - присоединение СО 2 .
- Восстановительная фаза.
- Фаза регенерации рибулозодифосфата.
Рибулофосфат - сахар с пятью атомами углерода - поддается процедуре фосфорилирования за счет АТФ, в результате чего образуется рибулозодифосфат, который далее подвергается карбоксилированию благодаря соединению с СО 2 продуктом с шестью углеродами, которые мгновенно разлагаются при взаимодействии с молекулой воды, создавая две молекулярные частицы кислоты фосфоглицериновой. Потом эта кислота проходит курс полного восстановления при осуществлении ферментативной реакции, для которой обязательно присутствие АТФ и НАДФ с образованием сахара с тремя углеродами - трехуглеродного сахара, триоза или альдегида фосфоглицеринового. Когда два таких триоза конденсируются, получается молекула гексозы, которая может стать составной частью молекулы крахмала и отлаживаться про запас.
Эта фаза завершается тем, что во время процесса фотосинтеза происходит поглощение одной молекулы СО 2 и использование трех молекул АТФ и четырех атомов Н. Гексозофосфат поддается реакциям пентозофосфатного цикла, в результате чего происходит регенерация рибулозофосфата, который может вновь воссоединиться с другой молекулой углеродной кислоты.
Реакции карбоксилирования, восстановления, регенерации нельзя назвать специфическими исключительно для клетки, в которой протекает фотосинтез. Что такое «однородное» протекание процессов, тоже не скажешь, поскольку отличие все же существует - при восстановительном процессе используется НАДФ*Н, а не НАД*Н.
Присоединение СО 2 рибулозодифосфатом подвергается катализации, которую обеспечивает рибулозодифосфаткарбоксилаза. Продуктом реакции является 3-фосфоглицерат, восстанавливающийся за счет НАДФ*Н2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Процесс восстановления катализируется глицеральдегидом-3-фосфат-дегидрогеназом. Последний легко превращается в дигидроксиацетонфосфат. Происходит образование фруктозобисфосфата. Часть его молекул принимает участие в регенерирующем процессе рибулозодифосфата, замыкая цикл, а вторая часть эксплуатируется для создания запасов углеводов в клетках фотосинтеза, то есть имеет место фотосинтез углеводов.
Энергия света необходима для фосфорилирования и синтеза веществ органического происхождения, а энергия окисления органических веществ необходима для окислительного фосфорилирования. Именно поэтому растительность обеспечивает жизнь животным и иным организмам, которые относятся к гетеротрофным.
Фотосинтез в клетке растений происходит именно таким образом. Его продуктом являются углеводы, необходимые для создания углеродных скелетов множества веществ представителей мира флоры, которые имеют органическое происхождение.
Вещества азоторганического типа усваиваются в фотосинтезирующих организмах за счет восстановления нитратов неорганических, а сера - за счет восстановления сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Обеспечивает образование белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов, кофакторов именно фотосинтез. Что такое «ассорти» веществ жизненно важно для растений, уже подчеркивалось, а вот о продуктах вторичного синтеза, которые являются ценными лекарственными веществами (флавоноиды, алкалоиды, терпены, полифенолы, стероиды, оргкислоты и другие), не было сказано ни слова. Следовательно, без преувеличения можно сказать, что фотосинтез - залог жизни растений, животных и людей.
Фотосинтез представляет собой биосинтез, состоящий в превращении световой энергии в органические соединения. Свет в виде фотонов захватывается цветным пигментом, связанным с неорганическим или органическим донором электронов, и позволяет использовать минеральный материал для синтеза (производства) органических соединений.
Иными словами, что такое фотосинтез – это процесс синтеза органического вещества (сахара) из солнечного света. Эта реакция происходит на уровне хлоропластов, которые являются специализированными клеточными органеллами, и позволяют потреблять углекислый газ и воду для получения диоксигена и органических молекул, таких как глюкоза.
Он происходит в две фазы:
Световая фаза (фотофосфорилирование) – представляет собой набор светозависимых фотохимических (т. е. светозахватывающих) реакций, в которых электроны транспортируются через обе фотосистемы (PSI и PSII) для получения АТФ (богатая энергией молекула) и NADPHH (восстанавливающий потенциал).
Таким образом, светлая фаза фотосинтеза позволяет непосредственно превращать световую энергию в химическую энергию. Именно через этот процесс наша планета теперь имеет атмосферу, богатую кислородом. В результате высшие растения сумели доминировать на поверхности Земли, обеспечивая пищу многим другим организмам, которые питаются или находят убежище через неё. Первоначальная атмосфера содержала такие газы, как аммоний, азот и углекислый газ, но очень мало кислорода. Растения нашли способ превратить этот CO настолько обильно в пищу, используя солнечный свет.
Темновая фаза – соответствует полностью ферментативному и не зависящему от света циклу Кальвина, в котором аденозинтрифосфат (АТФ) и НАДФН+Н+ (никотин амид адениндинуклеотид фосфат) используются для конверсии углекислого газа и воды в углеводы. Эта вторая фаза позволяет усвоить углекислый газ.
То есть в этой фазе фотосинтеза, примерно через пятнадцать секунд после поглощения CO происходит реакция синтеза и появляются первые продукты фотосинтеза - сахара: триосы, пентозы, гексозы, гептозы. Из определённых гексоз образуются сахароза и крахмал. Помимо углеводов, могут также развиваться липидами и белками путём связывания с молекулой азота.
Этот цикл существует в водорослях, умеренных растениях и всех деревьях; эти растения называются «растениями С3», наиболее важными промежуточными телами биохимического цикла, имеющими молекулу три атома углерода (С3).
В этой фазе хлорофилл после поглощения фотона имеет энергию 41 ккал на моль, некоторые из которых преобразуются в теплоту или флуоресценцию. Использование изотопных маркеров (18O) показало, что кислород, высвобождаемый во время этого процесса, происходит из разложенной воды, а не из поглощённого диоксида углерода.
Фотосинтез происходит главным образом в листьях растений и редко (когда-либо) в стеблях и т. д. Части типичного листа включают: верхний и нижний эпидермис ;
- мезофилл;
- сосудистый пучок (вены);
- устьица.
Если клетки верхнего и нижнего эпидермиса не являются хлоропластами, фотосинтез не происходит. Фактически они служат прежде всего в качестве защиты для остальной части листа.
Устьица - это дыры, существующие главным образом в нижнем эпидермисе, и позволяют проводить обмен воздуха (CO и O2). Сосудистые пучки (или вены) в листе составляют часть транспортной системы растения, при необходимости перемещая воду и питательные вещества вокруг растения. Клетки мезофилла имеют хлоропласты, вот это и есть место фотосинтеза.
Механизм фотосинтеза очень сложный . Однако эти процессы в биологии имеют особое значение. При энергичном воздействии света хлоропласты (части растительной клетки, содержащие хлорофилл), вступая в реакцию фотосинтеза, объединяют углекислый газ (СО) с пресной водой с образованием сахаров C6H12O6.
Они в процессе реакции превращаются в крахмал C6H12O5, для квадратного дециметра поверхности листа, в среднем 0,2 г крахмала в день. Вся операция сопровождается сильным высвобождением кислорода .
Фактически процесс фотосинтеза состоит в основном из фотолиза молекулы воды.
Формула этого процесса:
6 Н 2 О + 6 СО 2 + свет = 6 O 2 + С 6 Н 12 О 6
Вода + углекислый газ + свет = кислород + глюкоза
- Н 2 О = вода
- СО 2 = диоксид углерода
- O 2 = Кислород
- С 6 Н 12 О 6 = глюкоза
В переводе этот процесс означает: растению для вступления в реакцию нужны шесть молекул воды + шесть молекул углекислого газа и света. Это приводит к образованию шести молекул кислорода и глюкозы в химическом процессе. Глюкоза - это глюкоза , которую растение использует в качестве исходного материала для синтеза жиров и белков. Шесть молекул кислорода являются всего лишь «необходимым злом» для растения, которое он доставляет в окружающую среду через закрывающие клетки.
Как уже было сказано, углеводы являются наиболее важным прямым органическим продуктом фотосинтеза в большинстве зелёных растений. В растениях образуется мало свободной глюкозы; вместо этого глюкозные единицы связаны с образованием крахмала или соединены с фруктозой, другим сахаром, с образованием сахарозы.
При фотосинтезе синтезируются не только углеводы , как это когда-то считалось, но также:
- аминокислоты;
- белки;
- липиды (или жиры);
- пигменты и другие органические компоненты зелёных тканей.
Минералы поставляют элементы (например, азот, N; фосфор, Р; серы, S), необходимых для образования этих соединений.
Химические связи разрушаются между кислородом (O) и углеродом (С), водородом (Н), азотом и серы, а новые соединения образуются в продуктах, которые включают газообразный кислород (O 2) и органические соединения. Для разрушения связей между кислородом и другими элементами (например, в воде, нитрате и сульфате) требуется больше энергии, чем высвобождается, когда в продуктах образуются новые связи. Это различие в энергии связи объясняет большую часть световой энергии, хранящейся в виде химической энергии в органических продуктах, образующихся при фотосинтезе. Дополнительная энергия хранится при создании сложных молекул из простых.
Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза
Скорость фотосинтеза определяется в зависимости от скорости производства кислорода либо на единицу массы (или площади) зелёных растительных тканей, либо на единицу веса всего хлорофилла.
Количество света, подача углекислого газа, температура, водоснабжение и наличие полезных ископаемых являются наиболее важными факторами окружающей среды, которые влияют на скорость реакции фотосинтеза на наземных установках. Его скорость определяется также видами растений и его физиологическим состоянием, например, его здоровьем, зрелостью и цветением.
Фотосинтез происходит исключительно в хлоропластах (греческий хлор = зелёный, пластообразный) растения. Хлоропласты преимущественно обнаруживаются в палисадах, но также и в губчатой ткани. На нижней стороне листа находятся блокирующие ячейки, которые координируют обмен газами. CO 2 течёт в межклеточные клетки снаружи.
Вода, необходимая для фотосинтеза , транспортирует растение изнутри через ксилему в клетки. Зелёный хлорофилл обеспечивает поглощение солнечного света. После того как углекислый газ и вода превращаются в кислород и глюкозу, закрывающие клетки открывают и выделяют кислород в окружающую среду. Глюкоза остаётся в клетке и превращается растением среди других в крахмал. Сила сравниваются с полисахаридом глюкозы и лишь слегка растворимой, так что даже в высоких потерях воды в прочности растительных остатков.
Важность фотосинтеза в биологии
Из света, полученного листом, отражается 20%, 10% передаются и 70% фактически поглощаются, из которых 20% рассеивается в тепле, 48% теряется при флуоресценции. Около 2% остаётся для фотосинтеза.
Благодаря этому процессу растения играют незаменимую роль на поверхности Земли; на самом деле зелёные растения с некоторыми группами бактерий являются единственными живыми существами, способными выработать органические вещества из минеральных элементов. По оценкам, каждый год 20 миллиардов тонн углерода фиксируются наземными растениями из углекислого газа в атмосфере и 15 миллиардов водорослями.
Зелёные растения являются основными первичными производителями, первое звено в пищевой цепи; не хлорофилловые растения и травоядные и плотоядные животные (включая людей) полностью зависят от реакции фотосинтеза.
Упрощённое определение фотосинтеза заключается в том, чтобы преобразовать световую энергию от солнца в химическую энергию. Этот фотонный биосинтез углевода производится из углекислого газа СО2 с помощью световой энергии.
То есть фотосинтез является результатом химической активности (синтеза) растений хлорофилла, которые продуцируют основные биохимические органические вещества из воды и минеральных солей благодаря способности хлоропластов захватывать часть энергии солнца.
Фотосинтез является фотоавтотрофным процессом, представляющим собой комплекс реакций поглощения, преобразования и использования световых квантов в разных эндэргонических процессах. В ходе фотосинтеза, происходящего в тканях зеленых растений , некоторых бактерий и зеленых водорослей при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл или бактериохлорофилл) на свету образуются сложные органические вещества из простых соединений (углекислого газа и воды).
Впервые процесс фотосинтеза начал осуществляться в клетках цианобактерий в архейскую эру. В настоящее время наиболее примитивный тип фотосинтеза (бесхлорофильный) происходит у бактерий рода Halobacterium. Хлорофильный фотосинтез более совершенный по механизму протекания реакций. Так, аноксигенный фотосинтез присущ зеленым и пурпурным бактериям. А оксигенный фотосинтез – источник органических веществ и кислорода для всех растений, имеющих хлорофилл, и нуждающихся в доступе атмосферного воздуха для осуществления фотосинтеза. Существуют определенные стадии фотосинтеза: фотофизическая, фотохимическая и химическая. На первой стадии кванты света поглощаются фотосинтетическими пигментами, которые переходят в возбужденное состояние и передают энергию к последующим элементам фотосистемы. На фотохимической стадии синтезируются носители энергии клеток – НАДФН и АТФ. Описанные две стадии объединяют понятием световая фаза фотосинтеза. Третья химическая стадия фотосинтеза может осуществляться как на свету, так и в темноте, поэтому ее называют темновой фазой фотосинтеза. На этой стадии в ходе биохимических реакций образуются органические соединения при расходовании энергии, запасенной в световой фазе. В большинстве случаев в процессе таких реакций происходит синтез углеводов (сахаров, крахмала), реже - белков.
Процесс фотосинтеза происходит в таких клеточных органеллах, как хлоропласты. Благодаря совершенному строению фотосинтетического аппарата зеленых растений, обеспечивается высокая эффективность фотосинтеза. В клетках зеленых листьев растений содержится в среднем от 20 до 100 хлоропластов, каждый из которых представляет собой обособленную двухмембранную структуру. Иногда хлоропласты наблюдаются в клетках стеблей и плодов, однако главным органом фотосинтеза является зеленый лист растения, благодаря особенностям своего строения. Структурным компонентом хлоропластов является хлорофилл – зеленый пигмент, который обладает способностью поглощать свет. Хлоропласт заполнен внутри стромой и пронизан внутренними мембранами, соединяющимися между собой с образованием тилакоидов (плоских пузырьков), которые прилегают друг к другу, формируя стопки - граны. В строме удерживается углекислый газ, и образуются ферменты, выступающие как катализаторы химических реакций темновой фазы фотосинтеза, в частности, фотосинтеза углеводов и белков. Световая фаза фотосинтеза происходит на внутренних мембранах тилакоидов хлоропластов. Также в хлоропластах есть такие структуры, как ДНК, РНК (носители наследственной информации) и рибосомы, осуществляющие синтез белка. В клетках большей части водорослей фотосинтетическая система – это хроматофоры – особые внутриклеточные органеллы, а в клетках фотосинтезирующих бактерий – тилакоиды, содержащие бактериохлорофилл.
Фотосинтез – это один из самых важных процессов, ежеминутно и повсеместно происходящих на Земле. Согласно статистическим данным, в течение года растения нашей планеты в процессе фотосинтеза продуцируют более 100 миллиардов тонн органических веществ, при этом выделяя в атмосферу более 140 миллиардов тонн кислорода и поглощая до 200 миллиардов тонн углекислого газа. По мнению ученых, весь атмосферный кислород – является конечным продуктом фотосинтеза растений. Значение фотосинтеза состоит в том, что из всех биологических процессов фотосинтез единственный, который протекает с накоплением свободной энергии в системе, тогда как другие биологические процессы происходят с использованием потенциальной энергии, находящейся в связанном состоянии в продуктах фотосинтеза. Человечество ежегодно расходует в несколько раз меньше энергии, чем количество запасаемой фотосинтезирующими организмами (растениями, бактериями, водорослями) на Земле.
Растения получают все необходимое для роста и развития из окружающей среды. Этим они отличаются от других живых организмов. Для того, чтобы они хорошо развивались, нужны плодородная почва, естественный или искусственный полив и хорошая освещенность. В темноте ничего расти не будет.
Почва является источником воды и питательных органических соединений, микроэлементов. Но деревья, цветы, травы нуждаются также в солнечной энергии. Именно под воздействием солнечных лучей происходят определенные реакции, в результате которых углекислый газ, поглощаемый из воздуха, превращается в кислород. Такой процесс называется фотосинтезом. Химическая реакция, протекающая под воздействием солнечного света, приводит также к образованию глюкозы и воды. Эти вещества жизненно необходимы для того, чтобы растение развивалось.
На языке химиков реакция выглядит так: 6CO2 + 12H2O + свет = С6Н12О6 + 6O2 + 6Н2О. Упрощенный вид уравнения: углекислый газ + вода + свет = глюкоза + кислород + вода.
Дословно «фотосинтез» переводится как «вместе со светом». Это слово состоит из двух простых слов «фото» и «синтез». Солнце является очень мощным источником энергии. Люди используют его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды. Растениям тоже нужна энергия солнца для поддержания жизни. Глюкоза, образующаяся в процессе фотосинтеза - это простой сахар, являющийся одним из самых важных питательных веществ. Растения используют его для роста и развития, а избыток откладывается в листьях, семенах, плодах. Не все количество глюкозы остается в зеленых частях растений и плодах в неизменном виде. Простые сахара имеют свойство превращаться в более сложные, к числу которых можно отнести крахмал. Такие запасы растения расходуют в периоды нехватки питательных веществ. Именно ими обусловлена питательная ценность трав, плодов, цветов, листьев для животных и людей, употребляющих растительную пищу.
Как растения поглощают свет
Процесс фотосинтеза достаточно сложный, но его можно описать кратко, чтобы он стал понятным даже для детей школьного возраста. Один из самых распространенных вопросов касается механизма поглощения света. Каким образом световая энергия попадает в растения? Процесс фотосинтеза протекает в листьях. В листьях всех растений есть зеленые клетки - хлоропласты. Они содержат вещество под названием хлорофилл. Хлорофилл - пигмент, который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение световой энергии. Многие люди не задумывались о том, почему листья большинства растений широкие и плоские. Оказывается, природой предусмотрено это не случайно. Широкая поверхность позволяет поглотить большее количество солнечных лучей. По этой же причине солнечные батареи делают широкими и плоскими.
Верхняя часть листьев защищена восковым слоем (кутикулой) от потери воды и неблагоприятного воздействия погоды, вредителей. Его называют палисадным. Если внимательно посмотреть на лист, можно увидеть, что его верхняя сторона более яркая и гладкая. Насыщенный цвет получается за счет того, что в этой части хлоропластов больше. Избыток света может снизить способность растения производить кислород и глюкозу. Под воздействием яркого солнца хлорофилл повреждается и это замедляет фотосинтез. Замедление происходит и с приходом осени, когда света становится меньше, а листья начинают желтеть по причине разрушения в них хлоропластов.
Нельзя недооценивать роль воды в протекании фотосинтеза и в поддержании жизни растений. Вода нужна для:
- обеспечения растений растворенными в ней минералами;
- поддержания тонуса;
- охлаждения;
- возможности протекания химических и физических реакций.
Воду деревья, кустарники, цветы поглощают из почвы корнями, а далее влага поднимается по стеблю, переходит в листья по прожилкам, которые видны даже невооруженным глазом.
Углекислый газ проникает через маленькие отверстия в нижней части листа - устьица. В нижней части листа клетки расположены таким образом, чтобы углекислый газ мог проникать более глубоко. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист. Как и все живые организмы, растения наделены способностью дышать. При этом, в отличие от животных и людей, они поглощают углекислый газ и выделяют кислород, а не наоборот. Там, где много растений, воздух очень чистый, свежий. Именно поэтому так важно заботиться о деревьях, кустарниках, разбивать скверы и парки в крупных городах.
Световая и темновая фазы фотосинтеза
Процесс фотосинтеза сложный и состоит из двух фаз - световой и темновой. Световая фаза возможна только в присутствии солнечных лучей. Под воздействием света молекулы хлорофилла ионизируются, в результате чего образуется энергия, которая служит катализатором химической реакции. Порядок событий, происходящих в этой фазе, выглядит так:
- на молекулу хлорофилла попадает свет, который поглощается зеленым пигментом и переводит его в возбужденное состояние;
- происходит расщепление воды;
- синтезируется АТФ, которая является аккумулятором энергии.
Темновая фаза фотосинтеза протекает без участия световой энергии. На данном этапе образуется глюкоза и кислород. При этом важно понимать, что образование глюкозы и кислорода происходит круглосуточно, а не только в ночное время. Темновой фаза называется потому, что для ее протекания присутствие света больше не нужно. Катализатором выступает АТФ, которая была синтезирована ранее.
Значение фотосинтеза в природе
Фотосинтез - один из самых значимых природных процессов. Он необходим не только для поддержания жизни растений, но и для всего живого на планете. Фотосинтез нужен для:
- обеспечения животных и людей питанием;
- удаления углекислого газа и насыщения воздуха кислородом;
- поддержания круговорота питательных веществ.
Все растения зависимы от скорости протекания фотосинтеза. Солнечную энергию можно рассматривать в качестве фактора, который провоцирует или сдерживает рост. Например, в южных районах и областях солнца много и растения могут вырастать достаточно высокими. Если рассматривать то, как процесс протекает в водных экосистемах, на поверхности морей, океанов нет недостатка в солнечных лучах и в этих слоях наблюдается обильный рост водорослей. В более глубоких слоях воды существует дефицит солнечной энергии, что сказывается на темпах роста водной флоры.
Процесс фотосинтеза способствует формированию озонового слоя в атмосфере. Это очень важно, так как он помогает защитить все живое на планете от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей.
ФОТОСИНТЕЗ – это
фотосинтез – это углеводы .
I Световая фаза
1. Фотофизический этап
2. Фотохимический этап
II Темновая фаза
3.
ЗНАЧЕНИЕ
4. Озоновый экран.
Пигменты фотосинтезирующих растений, их физиологическая роль.
· Хлорофилл – это зелёный пигмент, обуславливающий окраску зелёного цвета растению, при его участии обусловлен процесс фотосинтеза. По химическому строению это Mg-комплекс различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение, структурно близки к гему.
В пиррольных группировках хлорофилла имеются системы, чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обуславливающиеся поглощение определённых лучей солнечного спектра и его окраску. D порфировые ядра составляют 10 нм, а длина фитольного остатка 2 нм.
Молекулы хлорофилла полярно, её порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обуславливают определённое расположение её в мембранах хлоропласта.
Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная часть погружена в липидный слой.
Хлорофилл живой интактной клетки обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связано с наличием в молекуле хлорофилла сопряжённых двойных связей с подвижными п-элктронами и атомами N с неопределёнными электронами.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ
1) избирательно поглощать энергию света,
2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения,
3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.
· Каротиноиды- это жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды имеют максимальное поглощение в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции в отличие от хлорофилла.
К каротиноидам относятся 3 группы соединения:
Оранжевые, или красные каротины;
Жёлтые ксантофиллы;
Каротиноидные кислоты.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ
1) Поглощение света в качестве дополнительных пигментов;
2) Защита молекул хлорофилла от необратимого фотоокисления;
3) Тушение активных радикалов;
4) Участвуют в фототропизме, т.к. способствуют направлению роста побега.
· Фикобилины – это красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Фикобилины состоят из 4-х последовательных пиррольных колец. Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков, который называется фикобилинпротеинами. Он делятся на:
- фикоэритрины – белки красного цвета;
- фикоцианин – синеголубые белки;
- алофикоцианин – синие белки.
Все они обладают флуоресценирущей способностью. Фикобилины имею максимальное поглощение в оранжевых, жёлтых и зелёных частях спектра света и позволяют водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду.
На глубине 30 м полностью исчезают красные лучи
На глубине 180 м – жёлтые
На глубине 320 м – зелёные
На глубине более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи.
Фикобилины – это дополнительные пигменты примерно 90% энергии света, поглощающего фикобилинами передаётся на хлорофилл.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ
1) Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектр.
2) Фикобилины выполняют у водорослей функции светособирающего комплекса.
3) У растений имеется фикобилин-фитохрм, он не участвет в фотосинтезе, но является фоторецептором красного света и выполняет регуляторную функцию в клетках растений.
Сущность фотофизического этапа. Фотохимический этап. Циклический и нециклический транспорт электронов.
Сущность фотофизического этапа
Фотофизический этап наиболее важный, т.к. осуществляет переход и преобразование энергии одной системы в другую (в живую из неживой).
Фотохимический этап
Фото-химически реакции фотосинтеза – это реакции в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ . Именно АТФ обеспечивает течение всех процессов, одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется О2 .
Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов свето-собирающего комплекса к одной молекула-хлорофилла-ловушке отдавая электрон акцептору – окисляется. Электрон поступает в электронно-транспортную цепь, предполагается, что свето-собирающий комплекс состоит из 3-х частей:
· главного антенного компонента
· двух фото фиксирующих систем.
Комплекс антенного хлорофилла погружен в толщу мембраны тилакоидов хлоропластов совокупность антенных молекул пигментов и реакционного центра составляет фотосистему в процессе фотосинтеза принимает участие 2 фотосистемы:
· установленно, что фотосистема 1 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 1 ,
· фотосистема 2 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 2 .
Хлорофилл-ловушка фотосистемы 1 поглощает свет с длинной волны700нм . Во второй системе 680нм . Свет поглащается рздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстновительных реакций при которых происходит перенос либо атома водорода, либо электронов.
Различают два типа потока электронов:
· циклический
· нециклический.
При циклическом потоке электроны от молекулы хлорофилла передаются к акцептору от молекулы хлорофилла и возвращаются к ней обратно , при нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ , выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ.
Фотосистема I
Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.
В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.
Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.
Фотосистема II
Фотосистема - совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).
П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.
Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.
Таким образом, суммарный результат работы ФС II - это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.
Фотосинтетическое фосфорилирование. Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса.
Фотосинтетическое фосфорилирование - синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфора в хлоропластах, сопряженный с транспортом электронов, индуцируемым светом.
Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование.
Перенос электронов по цепи циклического потока сопряжен с синтезом двух макроэргичесих связей АТФ. Вся энергия света, поглощенная пигментом реакционного центра фотосистемы I, расходуется только на синтез АТФ. При циклическом Ф. ф. не образуются восстановительные эквиваленты для углеродного цикла и не выделяется O2. Циклическое Ф. ф. описывается уравнением:
Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электронов от воды через переносчики фотосистем I и II НАДФ +. Энергия света в этом процессе запасается в макроэргических связях АТФ, восстановленной форме НАДФН2 и молекулярном кислороде. Суммарное уравнение нециклического Ф. ф. следующее:
Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала
Хемиосмотическая теория. Переносчики электронов локализованы в мембранах асимметрично. При этом последовательно чередуются переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохиноны). Молекула пластохинона сначала принимает два электрона: ПХ + 2е - -> ПХ -2 .
Пластохинон - производное хинона, в полностью окисленном состоянии содержит два атома кислорода, соединенных с углеродным кольцом двойными связями. В полностью восстановленном состоянии атомы кислорода в бензольном кольце соединяются с протонами: с образованием электрически нейтральной формы: ПХ -2 + 2Н + -> ПХН 2 . Протоны выделяются в пространство внутри тилакоида. Таким образом, при переносе пары электронов от Хл 680 на Хл 700 во внутреннем пространстве тилакоидов накапливаются протоны. В результате активного переноса протонов из стромы во внутритилакоидное пространство на мембране создается электрохимический потенциал водорода (ΔμН +), имеющий две составляющие: химическую ΔμН (концентрационную), возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н + по разным сторонам мембраны, и электрическую, обусловленную противоположным зарядом разных сторон мембраны (благодаря накоплению протонов с внутренней стороны мембраны).
__________________________________________________________________________
Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса
Структурно-функциональная организация. Сопряжение диффузии протонов через мембрану осуществляется макромолекулярным ферментным комплексом, называемым АТФ-синтазой или сопрягающим фактором . Этот комплекс по форме напоминает гриб и состоит из двух частей - факторов сопряжения: круглой шляпки F 1 , выступающей с наружной стороны мембраны (в ней располагается каталитический центр фермента), и ножки погруженной в мембрану. Мембранная часть состоит из полипептидных субъединиц и формирует в мембране протонный канал, по которому ионы водорода попадают к фактору сопряжения F 1 . Белок F 1 представляет белковый комплекс, который состоит из мембраны, при этом он сохраняет способность катализировать гидролиз АТФ. Изолированный F 1 не способен синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ - это свойство единого комплекса F 0 -F 1 , встроенного в мембрану. Связано это с тем, что работа АТФ-синтазы при синтезе АТФ сопряжена с переносом через нее протонов. Направленный транспорт протонов возможен только в том случае, если АТФ-синтаза встроена в мембрану.
Механизм работы. Существуют две гипотезы относительно механизма фосфорилирования (прямой механизм и косвенный). Согласно первой гипотезе фосфатная группа и АДФ связываются с ферментом в активном участке комплекса F1. Два протона перемещаются через канал по градиенту концентрации и соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Согласно второй гипотезе, (косвенный механизм), АДФ и неорганический фосфор соединяются в активном центре фермента спонтанно. Однако образовавшаяся АТФ прочно связана с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, связываясь с ферментом, изменяют его конформацию, после чего АТФ высвобождается.
С4 путь фотосинтеза
С 4 -путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка
Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С 4 -путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений однодольных и двудольных 16 семейств (сахарный тростник, кукуруза и др.). Большинство самых злостных сорняков – С4 растения, а большинство сельскохозяйственных культур относятся к С3-растениям. Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.
В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО 2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН (фермент НАДФ+-зависимая малатдегидрогеназа). В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту (фермент - аспартатаминотрансфераза). Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО 2 . СО 2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту.
В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный и аспартатный. В клетках обкладки эти С4-кислоты декарбоксилируются, что происходит у разных растений происходит с участием различных ферментов: НАДФ+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (НАДФ+-МДГ), НАД+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзим, НАД+-МДГ) и ФЭП-карбоксикиназы (ФЕП-КК). Поэтому растения делят еще на три подтипа: НАДФ+-МДГ-растения, НАД+-МДГ-растения ФЕП-КК-растения.
Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.
Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)-САМ путь.
В сухих местах существуют растения-суккуленты, у которых устьица открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации. В настоящее время этот тип фотосинтеза обнаружен у представителей 25 семейств.
У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae ) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С 4 -растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО 2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО 2 и пировиноградной кислоты. СО 2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина.
Итак, темновая фаза фотосинтеза разделена во времени: СО 2 поглощение ночью, а восстанавливается днем, из ЩУК образуется малат, карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем РуБФ.
В САМ-растения делят на два типа: НАДФ-МДГ-растения, ФЕП-КК-растения.
Как С4, САМ-тип является дополнительным, поставляющим СО 2 в С3-цикл у растений, приспособившихся к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги. У некоторых растений этот цикл функционирует всегда, у других – только в неблагоприятных условиях.
Фотодыхание.
Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО 2 и поглощения О 2 .(НИ К ФОТОСИНТЕЗУ,НИ К ДЫХАНИЮ НЕ ОТНОСИТСЯ). Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО 2 и высокой концентрации О 2 в воздухе. В этих условиях рибулозобисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.
Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО 2 .
Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина и образуется 3 ФГА.
Дыхание растений
Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она живёт и сохраняет свою индивидуальность за счет постоянного притока энергии. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма. Энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается,- это дыхание и брожение. Дыхание - это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Брожение - анаэробный процесс распада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения - органические соединения.
Суммарное уравнение процесса дыхания:
С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж.
Пути дыхательного обмена
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:
1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз), вторая фаза - аэробная. Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях. Обычно химизм дыхания начинают рассматривать с глюкозы. Вместе с тем в растительных клетках глюкозы мало, поскольку конечными продуктами фотосинтеза являются сахароза как основная транспортная форма сахара в растении или запасные углеводы (крахмал и др.). Поэтому, чтобы стать субстратом дыхания сахароза и крахмал должны гидролизоваться с образованием глюкозы.
2) пентозофосфатный (апотомический). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.
Энергитическая
11 АТФ образуется в результате работы ЦК и дыхательной и 1 АТФ в результате субстратного фосфорилирования. В ходе этой реакции образуется одна молекула ГТФ (реакция перефосфорилирования приводит к образованию АТФ).
1 оборот ЦК в аэробных условиях приводит к образованию 12 АТФ
Интегративная
На уровне ЦК объединяются пути катаболизма белков жиров и углеводов. цикл Кребса является центральным метаболическим путем, объединяющим процессы распада и синтеза важнейших компонентов клетки.
Амфиболическая
Метаболиты ЦК являются ключевыми на их уровне могут идти переключение с одного вида обмена на другой.
13.ЭТЦ: Компоненты локализация. Механизм окислительного фосфорилирования. Хемиосмотическая теория Митчела.
Электрон-транспортная цепь - это цепь редокс-агентов, определенным образом расположенных в мембране хлоропластов, осуществляющих фотоиндуцируемый транспорт электронов от воды к НАДФ + . Движущей силой транспорта электронов по ЭТЦ фотосинтеза являются окислительно-восстановительные реакции в реакционных центрах (РЦ) двух фотосистем (ФС). Первичное разделение зарядов в РЦ ФС1 приводит к образованию сильного восстановителя А0, окислительно-восстановительный потенциал которого обеспечивает восстановление НАДФ + через цепь промежуточных переносчиков. В РЦ ФС2 фотохимические реакции ведут к образованию сильного окислителя П680, который вызывает ряд окислительно-восстановительных реакций, приводящих к окислению воды и выделению кислорода. Восстановление П700, образованного в РЦ ФС1, происходит за счет электронов, мобилизованных из воды фотосистемой II, при участии промежуточных переносчиков электронов (пластохинонов, редокс-кофакторов цитохромного комплекса и пластоцианина). В отличие от первичных фотоиндуцированных реакций разделения зарядов в реакционных центрах, идущих против термодинамического градиента, перенос электрона на других участках ЭТЦ идет по градиенту окислительно-восстановительного потенциала и сопровождается высвобождением энергии, которая используется на синтез АТФ.
компоненты ЭТЦ митохондрий расположены в следующем порядке:
Пара электронов от НАДH или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.
Определение и общая характеристика фотосинтеза, значение фотосинтеза
ФОТОСИНТЕЗ – это процесс образования органических веществ из CO2 и H2O на свету, при участии фотосинтетических пигментов.
С биохимической точки зрения, фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс превращения устойчивых молекул неорганических веществ СО2 и Н2О в молекулы органических веществ – углеводы .
Общая характеристика
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз и нескольких этапов, которые идут последовательно.
I Световая фаза
1. Фотофизический этап – происходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с поглощением солнечной энергии пигментными системами.
2. Фотохимический этап – проходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с преобразованием солнечной энергии в химическую энергию АТФ и НАДФН2 и фотолизом воды.
II Темновая фаза
3. Биохимический этап или цикл Кальвина – проходит в строме хлоропластов. На этом этапе углекислый газ восстанавливается до углеводов.
ЗНАЧЕНИЕ
1. Обеспечение постоянства СО2 в воздухе. Связывание СО 2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).
2. Препятствует развитию парникового эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО 2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО 2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Однако высокое содержание СО 2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация СО 2 в воздухе опять уменьшится.
3. Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза.
4. Озоновый экран. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Защищает всё живое на Земле от губительных лучей.