Обеспечивает фотосинтез в клетках. Как и где происходит процесс фотосинтеза у растений

Фотосинтез представляет собой совокупность процессов формирования световой энергии в энергию химических связей органических веществ с участием фотосинтетических красящих веществ.

Такой тип питания характерен для растений, прокариот и некоторых видов одноклеточных эукариот.

При природном синтезе углерод и вода во взаимодействии со светом преобразуются в глюкозу и свободный кислород:

6CO2 + 6H2O + световая энергия → C6H12O6 + 6O2

Современная физиология растений под понятием фотосинтеза понимает фотоавтотрофную функцию, которая является совокупностью процессов поглощения, превращения и применения квантов световой энергии в разных несамопроизвольных реакциях, включая преобразование углекислого газа в органику.

Фазы

Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты - полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.

Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.

Фотосинтез протекает при участии пигментов , которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент - каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.

Фотосинтез проходит две фазы - световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.

Световая

Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.

Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).

Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.

Описание процесса световой фазы:

1. При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
2. В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
3. Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
4. Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
5. Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой - отрицательный за счет электронов;
6. С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
7. С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ + в НАДФ·Н2;

Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.

Темновая

Обязательный компонент для этой стадии - углекислый газ , который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.

Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:

1. Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
2. Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар - глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;

Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.

Суть фотосинтеза

Из таблицы сравнений световой и темновой фаз природного синтеза можно вкратце описать суть каждой из них. Световая фаза происходит в гранах хлоропласта с обязательным включением в реакции световой энергии. В реакциях задействованы такие компоненты как белки, переносящие электроны, АТФ-синтетаза и хлорофилл, которые при взаимодействии с водой образуют свободный кислород, АТФ и НАДФ·Н2. Для темновой фазы, происходящей в строме хлоропласта, солнечный свет не является обязательным. Получившиеся на прошлом этапе АТФ и НАДФ·Н2 при взаимодействии с углекислотой формируют природный сахар (глюкозу).

Как видно из вышеизложенного, фотосинтез предстает довольно сложным и многоступенчатым явлением, включающим множество реакций, в которых задействуются разные вещества. В итоге природного синтеза получается кислород, необходимый для дыхания живых организмов и защиты их от ультрафиолетовой радиации с помощью образования озонового слоя.

Фотосинтез - это процесс образования органических веществ в зелёных растениях. Фотосинтез создал всю массу растений на Земле и насытил атмосферу кислородом.

Как питается растение?

Раньше люди были уверены, что все вещества для своего питания растения берут из почвы. Но один опыт показал, что это не так.

В горшок с землёй было посажено дерево. При этом измерили массу и земли, и дерева. Когда через несколько лет снова взвесили то и другое, оказалось, что масса земли уменьшилась всего на несколько граммов, а масса растения увеличилась на много килограммов.

В почву вносили только воду. Откуда же взялись эти килограммы растительной массы?

Из воздуха. Все органические вещества растений созданы из углекислого газа атмосферы и почвенной воды.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Энергия

Животные и человек питаются растениями, чтобы получить энергию для жизни. Эта энергия содержится в химических связях органических веществ. Откуда она там?

Известно, что растение не может нормально расти без света. Свет и является энергией, с помощью которой растение строит органические вещества своего тела.

Не важно какой это свет, солнечный или электрический. Любой луч света несёт энергию, которая становится энергией химический связей и как клей удерживает атомы в больших молекулах органических веществ.

Где идёт фотосинтез

Фотосинтез проходит только в зелёных частях растений, а точней, в особых органах растительных клеток - хлоропластах.

Рис. 1. Хлоропласты под микроскопом.

Хлоропласты являются разновидностью пластид. Они всегда зелёные, т. к. содержат вещество зелёного цвета - хлорофилл.

Хлоропласт отделён от остального объёма клетки мембраной и имеет вид зёрнышка. Внутреннее пространство хлоропласта называется стромой. В ней и начинаются процессы фотосинтеза.

Рис. 2. Внутреннее строение хлоропласта.

Хлоропласты являются как бы фабрикой, на которую поступает сырьё:

• углекислый газ (формула – СО₂);
• вода (Н₂О).

Вода поступает из корней, а углекислый газ - из атмосферы через особые отверстия в листьях. Свет является энергией для работы фабрики, а полученные органические вещества - продукцией.

Сначала производятся углеводы (глюкоза), но впоследствии из них образуется множество веществ различных запахов и вкусов, которые так любят животные и люди.

Из хлоропластов полученные вещества транспортируются в различные органы растения, где откладываются в запас, либо используются.

Реакция фотосинтеза

В общем виде уравнение фотосинтеза выглядит так:

СО₂ + Н₂О = органические вещества + О₂ (кислород)

Зелёные растения входят в группу автотрофов (в переводе - «сам питаюсь») - организмов, которым для получения энергии не нужны другие организмы.

Основная функция фотосинтеза - создание органических веществ, из которых строится тело растений.

Выделение кислорода - побочный эффект процесса.

Значение фотосинтеза

Роль фотосинтеза в природе чрезвычайно велика. Благодаря ему создан весь растительный мир планеты.

Рис. 3. Фотосинтез.

Благодаря фотосинтезу растения:

• являются источником кислорода для атмосферы;
• переводят энергию солнца в доступную для животных и человека форму.

Жизнь на Земле стала возможной при накоплении достаточного количества кислорода в атмосфере. Ни человек, ни животные не смогли бы жить в те далёкие времена, когда его не было, или было мало.

Какая наука изучает процесс фотосинтеза

Фотосинтез изучают разные науки, но больше всего ботаника и физиология растений.

Ботаника - это наука о растениях и, поэтому изучает его как важный жизненный процесс растений.

Наиболее подробно изучает фотосинтез физиология растений. Учёные-физиологи определили, что этот процесс сложный и имеет стадии:

• световую;
• темновую.

Это значит, что фотосинтез начинается на свету, но заканчивается в темноте.

Что мы узнали?

Изучив данную тему по биологии 5 класса, можно объяснить кратко и понятно фотосинтез как процесс образования в растениях органических веществ из неорганических (СО₂ и Н₂О). Его особенности: проходит в зелёных пластидах (хлоропластах), сопровождается выделением кислорода, осуществляется под действием света.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 318.

С образованием O 2 представляет собой важнейшее событие в . , сделавшее свет Солнца главным источником-своб. энергии , а - практически неограниченным источником для синтеза в-в в живых . В результате образовалась совр. состава, O 2 стал доступным для пищи (см. ), а это обусловило возникновение высокоорганизов. гетеротрофных (применяют в качестве источника экзогенные орг. в-ва).

Ок. 7% орг. продуктов фотосинтеза человек использует в пищу, в качестве корма для животных, а также в виде и строит. материала. Ископаемое - тоже продукт фотосинтеза. Его потребление в кон. 20 в. примерно равно приросту биомассы.

Общее запасание энергии солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет ок. 1,6 · 10 21 кДж в год, что примерно в 10 раз превышает совр. энергетич. потребление человечества. Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область спектра (длина волны l от 400 до 700 нм), к-рая используется для фотосинтеза (физиологически активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих (высших растений и водорослей), но используется нек-рыми фотосинтезирующи-ми бактериями.

В связи с тем, что составляют осн. массу продуктов биосинтетич. деятельности растений, хим. ур-ние фотосинтеза обычно записывают в виде:

Для этой р-ции 469,3 кДж/ , понижение 30,3 Дж/(К·моль), -479 кДж/ . Квантовый расход фотосинтеза для одноклеточных водорослей в лаб. условиях составляет 8-12 квантов на CO 2 . Утилизация при фотосинтезе энергии солнечного излучения, достигающего земной пов-сти, составляет не более 0,1% всей ФАР. Наиб. продуктивные растения (напр., сахарный тростник) в среднем за год усваивают ок. 2% энергии падающего излучения, а зерновые культуры - до 1%. Обычно суммарная продуктивность фотосинтеза ограничена содержанием CO 2 в (0,03-0,04% по объему), интенсивностью света и т-рой. Зрелые листья шпината в нормального состава при 25 0 C на свету насыщающей интенсивности (при солнечном освещении) дают неск. литров O 2 в час на грамм или на килограмм сухого . Для водорослей Chlorella pyrenoidosa при 35 0 C повышение CO 2 от 0,03 до 3% позволяет повысить выход O 2 в 5 раз, такая активация является предельной.

Бактериальный фотосинтез и общее ур-ние фотосинтеза. Наряду с фотосинтезом высших растений и водорослей, сопровождаемым выделением O 2 , в природе осуществляется бактериальный фотосинтез, в к-ром окисляемым является не , а др. соединения, обладающие более выраженными восстановит. св-вами, напр. H 2 S, SO 2 . при бактериальном фотосинтезе не выделяется, напр.:

Фотосинтезирующие бактерии способны использовать не только видимое, но и ближнее ИК излучение (до 1000 нм) в соответствии со спектрами поглощения преобладающих в них - бактериохлорофиллов. Бактериальный фотосинтез не имеет существенного значения в глобальном запасании солнечной энергии, но важен для понимания общих механизмов фотосинтеза. Кроме того, локально бескислородный фотосинтез может вносить существенный вклад в суммарную продуктивность планктона. Так, в Черном море кол-во и бактериохлорофил-ла в столбе в ряде мест приблизительно одинаково.

Учитывая данные о фотосинтезе высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий, обобщенное ур-ние фотосинтеза можно записать в виде:

Ф отосинтез пространственно и во времени разделяется на два сравнительно обособленных процесса: световую стадию и темновую стадию CO 2 (рис. 1). Обе эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализир. органеллах - . Исключение - синезеленые водоросли (цианобактерии), у к-рых нет аппарата фотосинтеза, обособленного от цитоплазматич. .

В реакц. центре фотосинтеза, куда почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит первичная р-ция между фотохимически активной а (у бактерий - бактериохлорофилла) и первичным акцептором (ПА). Дальнейшие р-ции в тилакоидных происходят между в их осн. состояниях и не требуют возбуждения светом. Эти р-ции организованы в электронтранспортную цепь - последовательность фиксированных в переносчиков . В электронтранс-портной цепи высших растений и водорослей содержится два фотохим. центра (фотосистемы), действующих последовательно (рис. 2), в бактериальной электронтранспортной цепи - один (рис. 3).

В фотосистеме II высших растений и водорослей синглетно возбужденный а в центре Р680 (число 680 обозначает, что максимум спектральных изменений системы при возбуждении светом находится вблизи 680 нм) отдает через промежуточный акцептор к феофитину (ФЕО, безмагниевый аналог ), образуя . Анион-радикал восстановленного феофитина служит далее для связанного пластохинона (ПХ*; отличается от заместителями в хиноидном кольце), координированного с Fe 3+ (в бактериях имеется аналогичный Fе 3+ -убихинонный комплекс). Далее переносится по цепи, включающей свободный пластохинон (ПХ), присутствующий в избытке по отношению к остальным компонентам цепи, затем (Ц) b 6 и f, образующие комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий пластоцианин (ПЦ; мол. м. 10400) к реакционному центру фотосистемы I.

Центры быстро восстанавливаются, принимая через ряд промежут. переносчиков от . Образование O 2 требует последоват. четырехкратного возбуждения реакционного центра фотосистемы П и катализируется мембранным комплексом, содержащим Mn.

Фотосистема I может действовать автономно без контакта с системой II. В этом случае циклич. перенос (на схеме показан пунктиром) сопровождается , а не НАДФН. Образующиеся в световой стадии

НАДФН и используются в темновой стадии фотосинтеза, в ходе к-рой снова образуется НАДФ и .

Электронтранспортные цепи фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам таковых в хлорогшастах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная цепь пурпурных бактерий.

Темновая стадия фотосинтеза. Все фотосинтезирующие , выделяющие O 2 , а также нек-рые фотосинтезирующие бактерии сначала восстанавливают CO 2 до в т. наз. цикле Калвина. У фотосинтезирующих бактерий встречаются, по-видимому, и др. механизмы. Большинство цикла Калвина находится в растворимом состоянии в строме .

Упрощенная схема цикла показана на рис. 4. Первая стадия - рибулозо-1,5-дифосфата и гидро лиз продукта с ооразованием двух 3-фосфоглицериновой к-ты. Эта С 3 -кислота фосфорили-руется с образованием 3-фос-фоглицероилфосфата, к-рый затем восстанавливается НАДФН до гли-церальдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в ряд р-ций , и перегруппировок, дающих 3 рибулозо-5-фосфата. Последний фосфорилируется при участии с образованием риоу-лозо-1,5-дифосфата и, т. обр., цикл замыкается. Одна из 6 образующихся глицеральдегид-3-фос-фата превращается в глюко-зо-6-фосфат и используется затем для синтеза либо выделяется из в . Глицеральдегид-3-фосфат может также превращаться в 3-глицеро-фосфат и затем в . Триозо , поступающие из , превращаются в осн. в , к-рая переносится из листа в др. части растения.

В одном полном обороте цикла Калвина расходуется 9 и 6 НАДФН для образования одной 3-фосфоглицериновой к-ты. Энергетич. эффективность цикла (отношение энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза и НАДФН, к DG 0 образования из CO 2) с учетом действующих в строме составляет 83%. В самом цикле Калвина нет фотохим. стадий, но световые стадии могут косвенно влиять на него (в т. ч. и на р-ции, не требующие или НАДФН) через изменения Mg 2+ и H + , а также уровня восстановленности .

Нек-рые высшие растения, приспособившиеся к высокой интенсивности света и к теплому климату (напр., сахарный тростник, кукуруза), способны предварительно фиксировать CO 2 в дополнит. С 4 -цикле. При этом CO 2 сначала включается в обмен четырехуглеродных дикарбоновых к-т, к-рые затем декарбоксилируются там, где локализован цикл Калвина. С 4 -Цикл характерен для растений с особым анатомич. строением листа и разделением ф-ций между двумя типами кактусов , молочая и др. засухоустойчивых растений характерно частичное разделение фиксации CO 2 и фотосинтеза во времени (САМ-обмен, или обмен по типу толстянковых; САМ сокр. от англ. Crassulaceae acid metabolism). Днем устьица (каналы, через к-рые осуществляется газообмен с ) закрываются, чтобы уменьшить . При этом поступление CO 2 также затруднено. Ночью устьица открываются, происходит фиксация CO 2 в виде фосфоенол-пировиноградной к-ты с образованием С 4 -кислот, к-рые днем декарбоксилируются, а освобождаемый при этом CO 2 включается в цикл Калвина (рис. 6).

Фотосинтез галобактерий. Единственный известный в природе не-хлорофилльный способ запасания энергии света осуществляют бактерии Halobacterium halobium. Ha ярком свету при пониженной концентрации хлорофилла. Окончательно это было доказано масс-спектрометрич. методом (С. Рубен, M. Камен, а также А.П. Виноградов и Р.В. Тейс, 1941).

В 1935-41 К. Ван Ниль обобщил данные по фотосинтезу высших растений и бактерий и предложил общее ур-ние, охватывающее все типы фотосинтеза. X. Гаффрон и К. Воль, а также Л. Дёйсенс в 1936-52 на основе количеств. измерений выхода продуктов фотосинтеза поглощенного света и содержания сформулировали представление о "фотосинтетич. единице" - ансамбле , осуществляющих светосбор и обслуживающих фотохим. центр.

В 40-50-х гг. M. Калвин, используя 14 C, выявил механизм фиксации CO 2 . Д. Арнон (1954) открыл фотофос-форилирование (инициируемый светом из и H 3 PO 4) и сформулировал концепцию электронного транспорта в . P. Эмерсон и Ч.M. Льюис (1942-43) обнаружили резкое снижение эффективности фотосинтеза при 700 нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал неаддитивное усиление фотосинтеза при добавлении света низкой интенсивности с 650 нм к дальнему красному свету (эффект усиления, или второй эффект Эмерсона). На этом в 60-х гг. сформулировано представление о последовательно действую щих фотосистемах в электронтранспортной цепи фотосинтеза с максимумами в спектрах действия вблизи 680 и 700 HM.

Осн. закономерности образования O 2 при в фотосинтезе установлены в работах Б. Кока и П. Жолио (1969-70). Близится к завершению выяснение мол. организации мембранного комплекса, катализирующего этот процесс. В 80-х гг. методом детально изучена структура отдельных компонентов фотосинтетич. аппарата, включая реакционные центры и светособирающие комплексы (И. Дайзенхофер, X. Михель, P. Хубер).

Лит.: Клейтон Р., Фотосинтеч. Физические механизмы и химические модели, пер. с англ., M., 1984; "Ж. Всес. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева", 1986, т. 31, № 6; Фотосинтез, под ред. Говинджи, пер. с англ., т. 1-2, M., 1987; Итоги науки и техники, . Биофизика, т. 20-22, M., 1987. М.Г. Голъдфелъд.

Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.

Из истории изучения воздушного питания растений

Знания о питании растений накапливались постепенно. Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений. В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.

В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет. Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.

В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.

Фотосинтез

Главное отличие зеленых растений от других живых организмов - наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества - сахара, но и выделяется кислород.

Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:

Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ - составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.

Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал. Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.

Доказательства образования крахмала в листьях на свету

Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.

Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.

Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода. Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.

Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза

Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.

Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.

Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos - сам, trofe - пища).

Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза

Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.

Космическая роль растений

Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию. Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.

В растениях (преимущественно в их листьях) на свету протекает фотосинтез.

Это процесс, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество глюкоза (один из видов сахаров). Далее глюкоза в клетках превращается в более сложное вещество крахмал. И глюкоза, и крахмал являются углеводами.

В процессе фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но также, в качестве побочного продукта, выделяется кислород.

Углекислый газ и вода - это неорганические вещества, а глюкоза и крахмал - органические. Поэтому часто говорят, что фотосинтез - это процесс образования органических веществ из неорганических на свету. Только растения, некоторые одноклеточные эукариоты и некоторые бактерии способны к фотосинтезу. В клетках животных и грибов такого процесса нет, поэтому они вынуждены поглощать из окружающей среды органические вещества. В связи с этим растения называют автотрофами, а животных и грибов - гетеротрофами.

Процесс фотосинтеза у растений протекает в хлоропластах, в которых содержится зеленый пигмент хлорофилл.

Итак, для протекания фотосинтеза необходимы:

хлорофилл,

углекислый газ.

В процессе фотосинтеза образуются:

органические вещества,

кислород.

Растения приспособлены к улавливанию света. У многих травянистых растений листья собраны в так называемую прикорневую розетку, когда листья не затеняют друг друга. Для деревьев характерна листовая мозаика, при которой листья растут так, чтобы как можно меньше затенять друг друга. У растений листовые пластинки могут поворачиваться к свету за счет изгибов черешков листьев. При всем этом существуют тенелюбивые растения, которые могут расти только в тени.

Вода для фотосинтеза поступает в листья из корней по стеблю . Поэтому важно, чтобы растение получало достаточное количество влаги. При недостатке воды и некоторых минеральных веществ процесс фотосинтеза тормозится.

Углекислый газ для фотосинтеза берется непосредственно из воздуха листьями . Кислород, который вырабатывается растением в процессе фотосинтеза, наоборот, выделяется в воздух. Газообмену способствуют межклетники (промежутки между клетками).

Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества отчасти используются в самих листьях, но в основном оттекают во все другие органы и превращаются в другие органические вещества, используются при энергетическом обмене, превращаются в запасные питательные вещества.

Фотосинтез растений

Фотосинтез — это уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений. Основа фотосинтеза - последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора - восстановителя (вода, водород) к акцептору - окислителю (СО2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2, если окисляется вода

Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического.

Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы - животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли - обязаны своим существованием автотрофным организмам - растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К.А. Тимирязевым и В.И. Вернадским: экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты.

Процессы, происходящие в листе

Лист осуществляет три важных процесса – фотосинтез, испарение воды и газообмен. В процессе фотосинтеза в листьях из воды и двуокиси углерода под действием солнечных лучей синтезируются органические вещества. Днем, в результате фотосинтеза и дыхания, растение выделяет кислород и двуокись углерода, а ночью – только двуокись углерода, образующуюся при дыхании.

Большинство растений способно синтезировать хлорофилл при слабом освещении. При прямом солнечном освещении хлорофилл синтезируется быстрее.
Необходимая для фотосинтеза световая энергия в известных пределах поглощается тем больше, чем меньше затемнен лист. Потому у растений в процессе эволюции выработалась способность поворачивать пластину листа к свету так, чтобы на нее падало больше солнечных лучей. Листья на растении располагаются так, чтобы не притеснять друг друга.
Тимирязев доказал, что источником энергии для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи спектра. На это указывает спектр поглощения хлорофилла, где наиболее интенсивная полоса поглощения наблюдается в красной, и менее интенсивное – в сине-фиолетовой части.

Фото: Nat Tarbox

В хлоропластах вместе с хлорофиллом имеются пигменты каротин и ксантофилл. Оба этих пигмента поглощают синие и, отчасти, зеленые лучи и пропускают красные и желтые. Некоторые ученые приписываю каротину и ксантофиллу роль экранов, защищающих хлорофилл от разрушительного действия синих лучей.
Процесс фотосинтеза слагается из целого ряда последовательных реакций, часть которых протекает с поглощением световой энергии, а часть – в темноте. Устойчивыми окончательными продуктами фотосинтеза являются углеводы (сахара, а затем крахмал), органические кислоты, аминокислоты, белки.
Фотосинтез при различных условиях протекает с разной интенсивностью.

Интенсивность фотосинтеза также зависит от фазы развития растения. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в фазе цветения.
Обычное содержание углекислоты в воздухе составляет 0,03% по объему. Уменьшение содержания углекислоты в воздухе снижает интенсивность фотосинтеза. Повышение содержания углекислоты до 0,5% увеличивает интенсивность фотосинтеза почти пропорционально. Однако при дальнейшем повышении содержания углекислоты, интенсивность фотосинтеза не возрастает, а при 1% — растение страдает.

Растения испаряют или трансперируют очень большое количество воды. Испарение воды является одной из причин восходящего тока. Вследствие испарения воды растением в нем накапливаются минеральные вещества, и происходит полезное для растения понижение температуры во время солнечного нагрева.
Растение регулирует процесс испарения воды посредством работы устьиц. Отложение кутикулы или воскового налета на эпидерме, образование его волосков и другие приспособления направлены к сокращению нерегулируемой трансперации.

Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток листа требуют газообмена между внутренними тканями листа и атмосферой. В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается ассимилируемый углекислый газ и возвращается в атмосферу кислородом.
Применение изотопного метода анализа показало, что кислород, возвращаемый в атмосферу 16O принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в котором приобладает другой его изотоп — 15О. При дыхании живых клеток (окисление свободным кислородом органических веществ внутри клетки до углекислого газа и воды) необходимо поступление из атмосферы кислорода и возвращение углекислоты. Этот газообмен также в основном осуществляется через устьичный аппарат.

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН - собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов.
У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов.

Фотосинтетическую способность иногда оценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение, потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы за большой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычные периодически наступающие стрессы.
Некоторые виды покрытосеменных эффективно осуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света. Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности. Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто дает различное представление о фотосинтетической способности с точки зрения накопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливают некоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадные покрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение с несколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменное во время периода роста, может накапливать в течение года столько же или даже больше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периода фотосинтетической активности.

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770-1780-х годах, когда он обратил внимание на "порчу" воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и "исправление" его растениями. Пристли сделал вывод что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз. Позже было установлено что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Н.Ю.ФЕОКТИСТОВА

Ночная жизнь растений

Орхидея Dendrobium speciosum, раскрывающая цветы только ночью

Что «делают» растения ночью? На этот вопрос так и хочется ответить: «Отдыхают». Ведь, казалось бы, вся «активная жизнь» растения происходит днем. В дневные часы цветы раскрываются и опыляются насекомыми, развертываются листья, молодые стебли растут и тянут свои верхушки к солнцу. Именно в течение светлого времени суток растения используют солнечную энергию для того, чтобы преобразовывать углекислый газ, поглощаемый ими из атмосферного воздуха, в сахар.

Однако растение не только синтезирует органические вещества – оно их и использует в процессе дыхания, снова окисляя до углекислого газа и поглощая при этом кислород. Но количество кислорода, необходимого растениям для дыхания, примерно в 30 раз меньше того, что выделяется ими в процессе фотосинтеза. Ночью, в темноте, фотосинтез не происходит, но и в это время растения потребляют так мало кислорода, что это нисколько не сказывается на нас с вами. Поэтому старая традиция выносить растения из комнаты больного на ночь совершенно не обоснованна.

А еще есть ряд видов растений, которые потребляют углекислый газ именно ночью. Поскольку энергии солнечного света, необходимой для полного восстановления углерода, в это время нет, сахар, конечно, не образуется. Но поглощенная из воздуха углекислота сохраняется в составе яблочной или аспарагиновой кислот, которые потом, уже на свету, вновь разлагаются, высвобождая СО2. Именно эти молекулы углекислого газа включаются в цикл основных реакций фотосинтеза – так называемый цикл Кальвина. У большинства же растений этот цикл начинается с захвата молекулы СО2 непосредственно из воздуха. Такой «простой» способ носит название С3-пути фотосинтеза, а если углекислый газ предварительно запасается в яблочной кислоте – это С4-путь.

Казалось бы, зачем нужны дополнительные сложности? В первую очередь для того, чтобы экономить воду. Ведь поглощать углекислоту растение может только через открытые устьица, через которые происходит и испарение воды. И днем, в жару, воды через устьица теряется намного больше, чем ночью. А у С4-растений устьица днем закрыты, и вода не испаряется. Газообмен же эти растения осуществляют в прохладные ночные часы. Кроме того, С4-путь в целом более эффективен, он позволяет синтезировать большее количество органических веществ в единицу времени. Но только в условиях хорошей освещенности и при достаточно высокой температуре воздуха.

Так что С4-фотосинтез свойствен «южанам» – растениям из жарких областей. Он присущ большинству кактусов, некоторым другим суккулентам, ряду бромелиевых – например всем хорошо известному ананасу (Ananas comosus ), сахарному тростнику и кукурузе.

Интересно, что еще в 1813 г., задолго до того, как стали известны биохимические реакции, лежащие в основе фотосинтеза, исследователь Бенджамин Хейн написал в Линнеевское научное общество о том, что листья ряда суккулентных растений имеют особенно острый вкус по утрам, а затем, к середине дня, их вкус становится более мягким.

Способность использовать связанный в органических кислотах СО2 обусловлена генетически, но реализация этой программы находится и под контролем внешней среды. При сильном дожде, когда угрозы высыхания нет, а освещенность невысока, С4-растения могут открывают свои устьица днем и переходить на обычный С3-путь.

А что еще может происходить с растениями по ночам?

Некоторые виды приспособились привлекать своих опылителей именно в ночные часы. Для этого они используют разные средства: и усиливающийся к ночи запах, и приятный и заметный для глаза ночных опылителей цвет – белый или желтовато-бежевый. На такие цветы летят ночные бабочки. Именно они опыляют цветы жасмина (Jasminum ), гардении (Gardenia ), лунных цветов (Ipomea alba ), вечерницы, или ночной фиалки (Hesperis ), любки двулистной (Platanthera bifolia ), лилии кудреватой (Lilium martagon ) и ряда других растений.

Lilium martagon, старинный рисунок

А есть растения (их называют хироптерофильными), которые опыляются в ночные часы летучими мышами. Больше всего таких растений в тропиках Азии, Америки и Австралии, меньше в – Африке. Это бананы, агавы, боабабы, некоторые представители семейств миртовых, бобовых, бегониевых, геснериевых, синюховых.

Цветки хироптерофильных растений раскрываются только с наступлением сумерек и не отличаются яркостью окраски – как правило, они зеленовато-желтые, коричневые или фиолетовые. Запах у таких цветков весьма специфический, часто неприятный для нас, но, наверное, привлекательный для летучих мышей. Кроме того, цветки хироптерофильных растений обычно крупные, с прочным околоцветником и снабжены «посадочными площадками» для своих опылителей. В качестве таких площадок могут выступать толстые цветоножки и цветоносы или безлистные участки ветвей, примыкающих к цветкам.

Некоторые хироптерофильные растения даже «разговаривают» со своими опылителями, привлекая их. Когда цветок лианы Mucuna holtonii , принадлежащей к семейству бобовых и произрастающей в тропических лесах Центральной Америки, становится готовым к опылению, один из его лепестков приобретает специфическую вогнутую форму. Этот вогнутый лепесток концентрирует и отражает сигнал, издаваемый летучими мышами, отправившимися на поиски корма, и таким образом сообщает им о своем местонахождении.

Но не только рукокрылые млекопитающие опыляют цветы. В тропиках известно более 40 видов зверьков из других отрядов, активно участвующих в опылении около 25 видов растений. У многих из этих растений, как и у тех, которые опыляются летучими мышами, цветки крупные и прочные, часто неприятно пахнущие и образующие большое количество пыльцы и нектара. Обычно число цветков на таких растениях или в их соцветиях невелико, цветки располагаются низко над землей и раскрываются только к ночи, чтобы обеспечить максимальное удобство ночным зверюшкам.

Ночная жизнь цветов не ограничивается привлечением опылителей. Целый ряд растений закрывает лепестки на ночь, но при этом внутри цветка остаются ночевать насекомые. Наиболее известным примером подобной «гостиницы» для насекомых, является амазонская лилия (Victoria amasonica ). Впервые европейцы увидели ее в 1801г., а подробное описание растения было сделано в 1837 г. английским ботаником Шомбургом. Ученый был просто потрясен и его гигантскими листьями, и чудесными цветами и назвал цветок «Нимфея Виктория», в честь английской королевы Виктории.

Семена виктории амазонской впервые были присланы в Европу в 1827 г., но тогда они не проросли. В 1846 г. семена отправили в Европу снова, на этот раз в бутыли с водой. И они не только отлично перенесли дорогу, но и развились в полноценные растения, которые через 3 года зацвели. Произошло это в ботаническом саду «Кью» в Англии. Весть о том, что виктория должна зацвести, быстро распространилась не только среди служащих ботанического сада, но и среди художников и репортеров. В оранжерее собралась огромная толпа. Все с нетерпением следили за часами, ожидая раскрытия цветка. В 5 часов вечера еще закрытый бутон поднялся над водой, его чашелистики раскрылись и появились снежно-белые лепестки. По оранжерее распространился замечательный запах зрелого ананаса. Через несколько часов цветок закрылся и опустился под воду. Снова он появился только в 7 часов вечера следующего дня. Но, к удивлению всех присутствующих, лепестки чудо-цветка были уже не белые, а ярко-розовые. Вскоре они стали опадать, при этом их окраска становилась все более и более интенсивной. После полного опадения лепестков началось активное движение тычинок, которое, по свидетельству присутствующих, даже было слышно.

Но кроме необыкновенной красоты у цветков виктории есть еще удивительные особенности, связанные с привлечением насекомых. В первый день температура в белом цветке виктории повышается по сравнению с окружающим воздухом примерно на 11°С, и к вечеру, с наступлением прохлады, в этом «тепленьком местечке» скапливается большое количество насекомых. Кроме того, на плодолистиках цветка образуются особые пищевые тельца, также привлекающие опылителей. Когда цветок закрывается и опускается под воду, вместе с ним опускаются и насекомые. Там они проводят ночь и весь следующий день, – до тех пор, пока цветок снова не поднимется на поверхность. Только теперь он уже холодный и не ароматный, и насекомые, нагруженный пыльцой, летят в поисках новых теплых и ароматных белых цветов, чтобы опылись их, а заодно и переночевать в следующей теплой и безопасной «гостинице».

Еще один, пожалуй, не менее красивый цветок также предоставляет своим опылителям ночные квартиры – это лотос. Есть два вида лотоса. В Старом Свете растет лотос орехоносный с розовыми, а в Америке – лотос американский с желтыми цветками. Лотос способен поддерживать внутри своих цветков относительно постоянную температуру – значительно более высокую, чем температура окружающего воздуха. Даже если снаружи всего +10°С, внутри цветка – +30…+35°С!

Цветки лотоса разогреваются за 1–2 дня до раскрытия, и постоянная температура поддерживается в них в течение 2–4 дней. За это время созревают пыльники, а рыльце пестика становится способным воспринимать пыльцу.

Опыляют лотос жуки и пчелы, для активного полета которых нужна температура как раз около 30°С. Если насекомые оказываются в цветке после его закрытия и проводят ночь в тепле и уюте, активно передвигаясь и покрываясь пыльцой, то утром, когда цветок раскроется, они сразу же способны лететь на другие цветки. Таким образом «постояльцы» лотоса получают преимущество перед оцепеневшими насекомыми, проведшими ночь на холоде. Так тепло цветка, переданное насекомому, способствует процветанию популяции лотоса.

Многие представители семейства ароидных, такие как гигантский аморфофаллус (Amorphophallus titanus ), всем хорошо известная монстера и филодендроны имеют черешки цветков, которые продуцируют тепло в ночные часы, усиливая запах и помогая насекомым-опылителям с максимальными удобствами провести ночь. Малоприятный запах аморфофаллуса привлекает, например, массу жуков, которые находят среди лепестков гигантского соцветия и теплую квартиру, и еду, и брачных партнеров. Еще одно интересное растение из семейства ароидных – Typophonium brownii – мимикрирует под кучки помета животных, привлекая к себе навозных жуков, которых «отлавливает» на ночь и заставляет переносить на себе свою пыльцу.

Фотосинтез - это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света. В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл.

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества - углекислый газ (CO2) и вода (H2O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода - из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C6H12O6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.

На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая - темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для световой фазы, темновая фаза независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов хлоропласта, темновая - в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в АТФ, использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H2. Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H2O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H2 + ½O2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H2. Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H2, и образуется глюкоза:

6CO2 + 6НАДФ*H2 →С6H12O6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO2. Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.

Фотосинтез

Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.

В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.
Более грамотной будет запись
CO2 + 2H2O → + O2 + H2O,
которая показывает, что выделяющийся кислород образуется из воды. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:
CO2 + 2H2S → + 2S + H2O,

Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:

Получение водорода (фотолиз) – при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;

Получение глюкозы (восстановление) .

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат) , а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ∙H2. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ∙H2). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙H2. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК) . Такой процесс получил название C3-фотосинтеза. Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы) , а также ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый C4-фотосинтез, в реакциях которого CO2, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной) . При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO2. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. У C4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды)